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De Kushangaza à Halembe dans le lac Tanganyika,
 

Observations sur le Tropheus brichardi

Traduction française de l'article parut sur : https://blog.africandivingltd.com/2015/03/kushangaza-at-halembe-in-lake.html


Kushangaza – Une anomalie de coloration

Toutes les véritables espèces de Tropheus du lac Tanganyika en Tanzanie ont été observées comme incluant des individus possédant une anomalie de coloration, une mutation chromatique qui comprend généralement un mélange de couleurs principalement noires, jaunes et oranges, qui est parfois en combinaison avec le coloration normale de l'espèce, ou variante. Un individu de la tribu Tropheini présentant une telle anomalie est localement et communément connu sous le nom de Kushangaza, ce qui signifie « surprisingly / étonnamment » en swahili. Le terme a été inventé en 1990 et appliqué au premier individu de Tropheus découvert à Udachi (Q7) qui était étonnamment doré et a donc été nommé « Golden Kushangaza » (voir photo ici ; voir le clip vidéo ici ). Dans le sud de la Tanzanie, Tropheus moorii « Red Rainbow » ne fait pas exception aux variantes connues sous la forme de Kushangaza (voir photo ici ).


 
Fig. 1. Une forme Kushangaza de Tropheus sp. "Crescentic" juste au sud de Halembe. Les individus de couleur mutante sont rares dans cette localité. La côte rocheuse au sud du village de Halembe abrite la population la plus méridionale de cette espèce. Le nom "Crescentic" dérive des observations de Tropheus par Pierre Brichard à la fin des années 70 et dans les années 80.
Figure 2 (à gauche). Femelles et sous-adultes de Tropheus sp. "Crescentic" peut présenter un motif de couleur semi-rayé comme cet individu, photographié dans les bas-fonds au sud du village de Halembe. Les mâles sont généralement brun verdâtre uni. Fig. 3 (à droite). Canoés des villageois dans la petite crique au centre du village de Halembe. 

Tropheus brichardi

À Halembe (L5), à environ 35 kilomètres (km) au sud-sud-est du cap Kabogo (J4) en Tanzanie, une variété Kushangaza de l' espèce Tropheus locale et commune est assez remarquable, mais aussi extrêmement rare. Les individus apparaissent avec des couleurs exclusivement noires et jaunes dans une combinaison plutôt irrégulière (Fig. 1). La coloration normale de cette espèce Tropheus comprend un corps entièrement brun verdâtre ou brun foncé, avec une petite partie ronde de la poitrine jaune ou jaunâtre. Cette espèce de Tropheus est communément identifiée comme Tropheus brichardi . Cependant, il est peu probable qu’il s’agisse d’une identification correcte. Ce que l'on peut appeler le véritable T. brichardi n'existe qu'à Nyanza (E3) au Burundi (la localité type) (Nelissen et Thys van den Audenaerde 1975) et, de toute évidence, le long des rives au sud de Nyanza (ou Nyanza Lac sensu Brichard 1989) jusqu'à l'habitat rocheux juste au nord de l'estuaire de la rivière Malagarasi (I5) en Tanzanie (Brichard 1989 : 154 ; obs. pers.), ainsi que le long des rives juste au nord du lac Nyanza (Brichard 1989 : 168 ; 183 , carte). La coloration des variantes trouvées depuis la frontière du Burundi et de la Tanzanie jusqu'au fleuve Malagarasi ne varie que légèrement ; auparavant, on les appelait ensemble la « variante rayée » (Staeck 1985 : 114). Cependant, T. brichardi semble absent de l'habitat rocheux le long des rives du Parc National de Gombe Streams (G3), au nord de Kigoma (H3) (Seehausen 1993 : 170). Plus loin, la variante Tropheus trouvée à Rumonge (D3), à 25 km au nord de Nyanza Lac et au-delà d'une barrière géographique sableuse et marécageuse, appartient à une autre espèce (Brichard 1989 : 162, 190).


 
Fig. 4. Tropheus brichardi à Masaka Point, Bulombora (I4). Les populations du sud de Tropheus brichardi semblent être les plus colorées. Le Tropheus brichardi de Tanzanie (variante Kigoma) a été découvert par Wolfgang Staeck en 1974 et exporté pour la première fois par Klaus Grom en 1975.
Fig. 5. Le littoral escarpé entre les villages de Bulombora et Moyobozi présente une belle couleur rougeâtre.
Figure 6 (à gauche). Juste au nord du village de Moyobozi (I4), les Tropheus sont rares en raison de leur habitat sous-optimal. Sur la photo, on voit un mâle dans des eaux très peu profondes. Fig.7 (à droite). La population la plus méridionale de Tropheus brichardi se trouve juste au sud du village de Moyobozi en Tanzanie. L'habitat est riche en sédiments en raison de l'estuaire de la rivière Malagarasi, situé à seulement 20 km plus au sud. Photo prise à 3 mètres de profondeur.

Tropheus sp. « Crescentic »

L' espèce Tropheus à Halembe est appelée ici Tropheus sp. « Croissant ». Il a probablement été identifié pour la première fois comme espèce distincte par Brichard (1989 : 158, tableau ; 166, 169f ; 180, tableau). Il a signalé que l'une de ses caractéristiques était « une queue plus haute, plus longue et en forme de croissant » (1989 : 166) ; d'où son nom provisoire : Tropheus sp. « Croissant ». Cependant, Brichard n'a pas appliqué un nom aussi descriptif. Il a appliqué un nom plutôt contradictoire en faisant référence à cette lignée identifiée (ou lignée = descendants d'une espèce ancestrale) à la « lignée non identifiée », et a ajouté une « lignée au statut taxonomique peu clair ». Il a cependant énuméré trois races (variantes) assez distinctes de cette lignée (ici : espèce) : la « race Ubwari » dont la « queue est longue et en forme de croissant » (1989 : 170) ; la « race Yungu », dont « la queue est en forme de croissant et très longue et haute » (1989 : 170) et dont la répartition géographique de 130 km couvre la côte entre la baie de Kasimia (F2) (au sud d'Ubwari) et la baie de Toa (Mtoa Baie (K3), la région des îles Kavala (K3) (1989 : 170) ; et la « race Kavimvira » (Brichard 1989 : 159, fig. deuxième en haut, à gauche ; 169f). La documentation de Brichard sur cette espèce ne concernait que les variantes géographiques qu'il a trouvées le long de la côte congolaise depuis le nord des îles Kavala et vers le nord via Yungu (H2) jusqu'à la péninsule d'Ubwari (E2), et dans des localités encore plus au nord, comme Kavimvira (A2). (également connue sous le nom de Kamvivira, Poll 1952 ; Kullander et Roberts 2012 : 372) dans l’extrême nord (1989 : 170). Mais les variantes similaires de cette espèce présentes le long de la côte tanzanienne, face à la partie sud de la côte congolaise mentionnée, sont presque identiques, sans différences spécifiques évidentes, et donc très probablement conspécifiques. Cependant, Brichard ne l'a pas reconnu et n'a pas réalisé que toutes les variantes de Tropheus verdâtres ou jaunâtres brun foncé trouvées au sud de la rivière Malagarasi et jusqu'à Halembe, appartiennent également à sa « lignée non identifiée », c'est-à-dire T.​ sp. « Crescentic », et non à T. brichardi (voir 1989 : 168-169). Le caractère probablement le plus distinctif de T . sp. Sans surprise, « Crescentic » est la nageoire caudale en forme de croissant avec des extrémités pointues bien visibles (Fig. 8). Même si elle n'est pas aussi en forme de croissant que celle trouvée chez T. polli (Fig. 27) et peut-être chez T. annectens , elle est clairement distincte de la nageoire caudale trouvée chez toutes les autres espèces de Tropheus ressemblant superficiellement à T. brichardi . Il semble que T

. sp. « Crescentic » a également une morphologie corporelle différente, étant légèrement moins profonde en arrière et ayant peut-être un profil de tête légèrement différent, ainsi que la tête potentiellement un peu plus grande, possédant une couleur différente de l'œil interne (au moins le variantes tanzaniennes), et la nageoire caudale est non seulement en forme de croissant mais également plus grande que celle de nombreuses autres espèces de Tropheus , en particulier T. brichardi . De plus, les rayures latérales verticales sont apparemment plus fines que celles de T. brichardi et rappellent plutôt celles trouvées chez T. moorii . Des caractères plus nombreux ou différents semblent le distinguer des autres espèces similaires à T. brichardi
 , par exemple une longueur de corps plus courte. Ces observations ne sont cependant que provisoires, dans l’attente d’une analyse.



 
Fig. 8. Le long de la réserve forestière de Kungwe Bay, entre Segunga et Halembe, vivent des populations de Tropheus sp. "Crescentic" présentant un motif de couleur plutôt fade allant du jaunâtre au brun verdâtre. La photo montre un individu adulte à Kungwe Point.
Figure 9 (à gauche). Un individu de couleur Kushangaza de Tropheus sp. "Crescentic" en eau peu profonde à Kungwe Point. L'individu ne présente qu'une légère coloration anormale. Figure 10 (à droite). Des individus avec des marques noires se trouvent dans chaque population de Tropheus . La photo montre un individu de Tropheus sp. "Crescentic" à Kungwe Point.

Tropheus sp. « Lukuga »

Par ailleurs, concernant les observations de terrain de Brichard (1989), Tropheus sp. « Crescentic » est en partie sympatrique avec une autre espèce de Tropheus non décrite le long de la côte congolaise. Il s'agit de Tropheus sp. « Lukuga », nom qui dérive également des identifications de Brichard, qui l'appelait « lignée Lukuga (Kalemie) », ou « lignée Kalemie (ou lignée Lukuga) » (1989 : 152, tableau ; 158, tableau ; 163, 166, 180). Le nom dérive plus spécifiquement de sa répartition géographique au Congo s'étendant « de l'autre côté » de la rivière Lukuga (L1), avec environ la moitié de sa répartition au nord de la rivière et l'autre moitié au sud de la rivière (Brichard 1989). Sa répartition au Congo s'étend sur environ 200 km (Brichard 1989 : 166). Selon Brichard (1989 : 180, tableau), il existe six variantes distinctes de Tropheus sp. « Lukuga » le long de la côte congolaise, dont la plus septentrionale est située au nord de la rivière Kabogo (J2) et la plus méridionale à Mtoto (Q4). Cette dernière variante était appelée T . sp. « Lukuga » dans Karlsson et Karlsson (2012). Les deux variantes de T . sp. Les « Lukuga » trouvés à Mtoto et au Cap Tembwe ont été fréquemment collectés et exportés par nous dans les années 90, sous les noms de T. brichardi « Yellow – Mtoto » et T. brichardi « Lemon chin – Cape Tembwe », respectivement (Persson 1997 : 23). , fig. en bas à droite). Environ cinq ans plus tard, nous avons également exporté la variante de Kabimba, au nord des îles Kavala, connue sous le nom de « joue des Canaries ». La coloration de T . sp. « Lukuga » à Mtoto comprend un corps gris-brun foncé, se fondant antérieurement dans une tête légèrement jaunâtre. La coloration de la variante trouvée au Cap Tembwe est similaire à la précédente, mais avec une coloration jaune plus concentrée sur le menton et les joues.


 
Figure 11. Tropheus sp. "Lukuga" sur l'île de Karilani. Cette variante est connue sous le nom de « Goldfin ». Le nom spécifique provisoire "Lukuga" dérive des observations du genre faites par Pierre Brichard à la fin des années 70 et dans les années 80. 
Fig. 12. Bulu Point et l'île Karilani. Au loin se trouve Pasagulu Point. Ce dernier est situé dans les limites du parc national des monts Mahale.
13. Tropheus sp. "Lukuga" sur l'île de Kalela (M4) (également connue sous le nom d'île de Magambo). Les individus adultes de cette espèce ont généralement une coloration corporelle brun grisâtre unie et des nageoires pectorales jaune vif.

Tropheus sp. Le « Lukuga » se trouve également en Tanzanie, et la variante tanzanienne la plus connue est probablement celle de l'île Karilani (M4), également connue sous le nom de « Goldfin » ou « Karilani goldfin » (Fig. 11), et a été collectée dans le passé. et exporté par nous sous le nom de T. brichardi « Goldfin – Karilani Island » (Zadenius 1991 ; 1992a ; Johansson 1994). En Tanzanie, T . sp. « Lukuga » a été trouvé entre Magambo Point (M4) et Lufungu Bay (N4) (obs. pers.). Sa répartition géographique tanzanienne s'étend sur environ 45 km. La variante de l'île Karilani a été échantillonnée par nos soins pour des études scientifiques en 2007 et déposée au Musée suédois d'histoire naturelle sous le nom de Tropheus
 sp. "Lukuga – île Karilani". 
Tropheus sp. « Lukuga » a probablement été collecté pour la première fois par L. Stappers lors de son expédition en 1911-1913. Boulenger, qui a travaillé sur la collection de poissons de Stappers dans le lac Tanganyika, a rapporté un seul spécimen qui avait été collecté à Tumpa (actuellement Kitumba (L2), très probablement) ; ce spécimen avait six épines de nageoire anale et « est proche de T. annectens , et plus encore de T. moorii » (Boulenger 1920 : 48). A Kitumba au Congo, il existe deux espèces différentes de Tropheus : T . sp. « Lukuga », qui possède six épines sur la nageoire anale, et une espèce qui n'en a que quatre, peut-être T. annectens (sensu Brichard 1989 : 149f ; obs. pers. ; mais voir aussi Konings 2013a ). Évidemment, le spécimen de Boulenger était un . sp. "Lukuga". Cependant, on l'appelait T. moorii , et Boulenger (1920 : 48) se demandait si T. moorii et T. annectens (les deux seules espèces taxonomiquement reconnues à cette époque) n'étaient pas vraiment une seule et même espèce. Trophéus sp. « Lukuga » présente beaucoup de ressemblance avec T. brichardi et ne se distingue pas aussi facilement de ce dernier que T . sp. « Croissant ». Des différences mineures mais importantes sont, par exemple, la coloration du nageoire (principalement des nageoires pectorales (par exemple jaunes ou incolores, chez les individus adultes), mais aussi des nageoires pelviennes et anales) et des yeux. Des dissemblances en présence des rayures verticales semblent également exister. De plus, il existe une légère différence morphologique au niveau de la nageoire caudale. La nageoire caudale est plutôt tronquée et presque droite avec des lobes presque arrondis en T . sp. « Lukuga », en comparaison avec le fait d'être échancré avec des pointes légèrement pointues et plus acérées chez T. brichardi . Cependant, ces observations ne sont également que provisoires, dans l’attente d’une analyse approfondie.






 
14. Tropheus sp. "Lukuga" dans la baie de Lufungu. Une rivière du même nom est située à l’intérieur de la baie. Dans la baie, les crocodiles sont communs.
Fig. 15. Nkwasi Point (N4) est situé sur la côte centrale du parc national des monts Mahale. A marée haute, la pointe se détache du continent et devient une île. La pointe rocheuse est située à un peu plus de 2 km au nord de la baie de Lufungu, la localité la plus méridionale de Tropheus sp. « Lukuga » (obs. pers.).

Comportement et apparence juvénile

Bien que les différences d'agressivité entre les différentes espèces de Tropheus soient plutôt subtiles, elles sont néanmoins observables. Sur la base de nos expériences avec des individus sauvages, à la fois dans leurs habitats naturels et dans des aquariums, nous considérerions T . sp. « Crescentic » est l' espèce Tropheus la plus agressive , suivie de près par T. brichardi . T.​ sp. « Lukuga » est probablement l'un des moins agressifs. Cette dernière est fréquemment observée dans ce que l'on appelle les « bancs de recherche de nourriture », où des milliers d'individus se nourrissent ensemble d'algues épilithiques, généralement dans les territoires d'alimentation d'autres espèces mangeuses d'algues (obs. pers.) {voir une séquence vidéo d'un « banc de nourriture » école' de Tropheus polli ici }. Concernant la coloration des juvéniles, il existe une certaine similitude entre les trois espèces ( T . brichardi , T . sp. « Crescentic » et T . sp. « Lukuga ») (Fig. 16, 17, 18). Ils expriment tous une coloration plus ou moins rougeâtre/jaunâtre, ce qui peut suggérer une relation phylogénétique étroite (phylogénétique = relatif à l'histoire évolutive d'un ensemble d'organismes). Cependant, qu'une telle relation existe ou non, la coloration juvénile est peut-être une analogie, un caract`re qui peut avoir évolué de manière répétée en raison de contraintes écologiques similaires. La coloration rougeâtre/jaunâtre ne provient donc pas nécessairement d'un groupe de Tropheus qui possède désormais cette coloration juvénile. Il existe des espèces, telles que T. polli , et en particulier des variantes trouvées le long des rives des monts Mahale (N4 {voir une séquence vidéo des monts Mahale ici } , qui possèdent non seulement une subtile coloration sub-adulte rougeâtre/jaunâtre, mais présentent également une nageoire dorsale plus ou moins rouge à l'état juvénile (Fig. 28). De plus, il existe d'autres espèces de Tropheus dans la partie sud-est du lac qui possèdent également une nageoire dorsale rougeâtre/jaunâtre, ou seulement partiellement rougeâtre/jaunâtre. coloration juvénile, mais qui, à l'état adulte, ne semblent phénotypiquement apparentés que de manière lointaine à l'une des trois espèces ( T. brichardi T. sp. « Crescentic » ou T. sp. « Lukuga »). La coloration rougeâtre/jaunâtre à l'intérieur le genre Tropheus , qu'il soit totalement ou partiellement évolué, peut donc être considéré comme ancestral et non dérivé.  De plus, le passage de la coloration juvénile à l'adulte semble être corrélé au stade de reproduction dans l'histoire de vie de l'espèce (Karlsson et Karlsson 2014b).




 

Fig. 16 (en haut). Juvénile, taille 4 cm de Tropheus sp. "Lukuga" sur l'île Karilani ("Goldfin"). Fig. 17 (en bas à gauche). Juvénile, taille 3 cm de Tropheus brichardi à Moyobozi. Fig 18 (en bas à droite). Juvénile, taille 3 cm de Tropheus sp. "Crescentic" à Segunga nord ("Tache jaune"). Percer les mystères évolutifs de Tropheus  pourrait révéler un réseau phylogénétique de populations.

 
De simples variations de Tropheus moorii

La population de T. brichardi à Nyanza Lac a probablement déjà été échantillonnée pour la première fois en 1937 par A. Lestrade, lorsque quatre individus ont été collectés (Poll 1946 : 266), puis décrite plus en détail par Matthes (1962 : 48ff). ; 50, tableau III). Les deux auteurs (Poll et Matthes) considéraient cette variante comme une variante géographique de couleur de T. moorii , une convention de nom qui a été partiellement suivie par Staeck (1974, 1975, 1985), qui a découvert et décrit la variante similaire de Kigoma comme une espèce rayée. variante de T. moorii . Dans notre carnet de voyage depuis Kigoma, nous l'avons également appelé T. moorii (Karlsson et Lundblad 1989), que nous avons collecté et exporté vers la Suède en septembre 1988. La variante de Kigoma a &eacite;té collectée et exportée pour la première fois par Klaus Grom en 1975, et expédié à sa société Tagis-Aquarium à Sprendlingen (près de Francfort), en Allemagne ; dans ses premiers efforts de collecte et d'exportation de cichlidés Tanganyika depuis Kigoma, Klaus Grom était accompagné de Wolfgang Staeck et Trevor Davies (fils des exportateurs de poisson du Malawi Peter et Henny Davies) (Staeck 1975 ; Staeck, W. 2015, comm. pers., 17 Fév.). Plus tard, Berglund (1976 : 3) a résumé les différences entre T. brichardi et T. moorii comme étant « une bouche plus large, une tête plus longue, des nageoires pelviennes plus courtes et une largeur interorbitaire plus étroite, ainsi que des différences complètes dans la coloration vivante ». Cependant, certains auteurs de Tropheus ont estimé que la description originale de T. brichardi n'était pas très convaincante ; et en raison de l'interprétation selon laquelle « les valeurs morphométriques et anatomiques de T. moorii peuvent varier », la description de T. brichardi a été remise en question et considérée comme peut-être invalide (Staeck 1977 : 224ff ; 1985 : 109). T. brichardi a également été avancé ailleurs comme étant une variante géographique de couleur de T. moorii (Scheuermann 1975, 1976a, b; Hedfeld 1978). De plus amples informations sur T. brichardi , notamment en ce qui concerne son comportement, ont été présentées (Nelissen, 1977, 1978), ce qui a probablement abouti à une reconnaissance plus large de T. brichardi . Sur la base des informations existantes et disponibles, Zadenius (1981) a suggéré que les auteurs de Tropheus acceptent T. brichardi comme une espèce établie avec un nom valide, en attendant des études plus approfondies. Aujourd'hui, alors que plusieurs études basées sur l'ADN de Tropheus ont été menées, T. brichardi apparaît selon toute probabilité comme une véritable espèce distincte à la fois du T. moorii reconnu taxonomiquement etainsi que plusieurs espèces non décrites (voir, par exemple, Baric et al. 2003 ; Sturmbauer et al. 2005). Reconnaissance précoce Certaines des toutes premières variantes de T . sp. Les « Crescentic » ont été découverts par Staeck en 1974 le long de la côte rocheuse entre la rivière Malagarasi {voir une séquence vidéo de la rivière Malagarasi ici }  et la rivière Lugufu (J5), et étaient appelés variantes géographiques de couleur de T. moorii ; ils étaient connus ensemble sous le nom de « variante verte » ou « Gold moorii » (Scheuermann 1975, 1976b : 402 ; Staeck 1985 : 114). Ces variantes provenant juste au sud de la rivière Malagarasi (par exemple Karago (I4) et Maswa (J4)) sont également connues sous le nom de « Green Wimple Moorii » (voir, par exemple, Herrmann 1987 : 168 ; Konings 1988 : 35 ; 2013b : 84 ; Schneidewind 2005 : 108), un nom que nous avons également utilisé lors de nos premières exportations à la fin des années 80 ( T. brichardi « Guimpe verte – Cap Kabogo »). « Wimpel » est le mot allemand pour « fanion », qui fait référence à la nageoire caudale en forme de fanion (wimpelf&oauml;rmige) chez les individus adultes (Schneidewind, 2005). Konings a signalé les différences entre la « guimpe verte » et T. brichardi en termes de comportement et de préférences en matière de type d'habitat (1988 : 35), et a fait référence à deux variantes de la première sous le nom de Tropheus spec. aff. brichardi II malagarasi et . sp. aff. brichardi II kabogo, respectivement (Konings 1988 : 35, 38), un nom et une convention de dénomination qui ont été suivis par d'autres, par exemple Zadenius (1992a, b) et Burnel (1993), mais pas cependant par Konings (1998, 2013b) . Bien que Konings ait également inclus quelques variantes non conspécifiques supplémentaires dans le nom provisoire de l'espèce Tropheus spec. aff. brichardi II (par exemple . sp. « Kaiser/Ikola » et . sp. « Doubleblot/Kirschfleck ») (1988 : 28, fig. bas ; 38), il s'agit peut-être du premier nom distinct appliqué à cette espèce ( . sp. « Crescentic »), sans considérer ses variantes ( T. sp. « Crescentic ») comme étant de simples variantes géographiques de T. moorii ou de T. brichardi .





 
Fig 19. Kiti Point juste au nord de Karago avec le delta de la rivière Malagarasi au loin. Cette zone est fortement affectée par les eaux troubles provenant des rejets de sédiments par la rivière tout au long de l'année. La zone la plus touchée est la côte rocheuse juste au nord du village (Kiti Point), mais l'eau au sud du village est également affectée par une mauvaise visibilité. Par conséquent, la variante domestique de Tropheus sp. Le « Crescentic » (connu sous le nom de « bande jaune ») est rarement collecté pour le commerce des poissons d'ornement. Au lieu de cela, la variante similaire provenant plus au sud (Maswa) est collectée assez régulièrement et souvent vendue sous le nom de « bande jaune ».
Fig. 20. La variante la plus septentrionale de Tropheus sp. Le « croissant » en Tanzanie (« bande jaune ») est également le plus visible, avec une bande jaune presque « parfaite » qui court sur le côté. Découverte par Wolfgang Staeck en 1974. La photo a été prise dans des eaux peu profondes à Kiti Point, Karago fin décembre 2007 (saison des pluies). La visibilité sous l'eau était inférieure à 1 mètre.
Figure 21 (à gauche). Tropheus sp. "Crescentic" dans une eau trouble du côté sud du village de Karago. Profondeur 1 mètre. En raison de la proximité de l'estuaire de la rivière Malagarasi, de décembre à avril, la visibilité de l'eau est extrêmement mauvaise dans cette localité, souvent inférieure à un mètre. Fig. 22 (à droite). Trophéus sp. "Crescentic" du côté nord de la baie de Kibwe. Profondeur 3 mètres. La bande jaune est assez mouchetée avec une large marque solide sur le dos.

Variantes de couleurs géographiques de Tropheus sp. « Croissant » dans la partie nord du Congo

La répartition géographique de T . sp. Le « croissant » dans la partie nord du Congo semble plutôt flou. Même si plusieurs observations de Tropheus ont été faites dans la région, les rapports concernant T . sp. « Crescentic » semble manquant ou contradictoire. Marlier (1959) a signalé trois nouvelles variantes géographiques de couleurs du nord du Congo et une du Burundi. Ensuite, de nombreux rapports écologiques ont suivi, comme sur le comportement territorial (Kawanabe 1981), le comportement social (Kohda 1991), le comportement d'accouplement (Yanagisawa et Nishida 1991), et la distribution verticale (plage de profondeur) (Kohda et Yanagisawa 1992). . Ces rapports concernaient deux variantes de Tropheus : une trouvée à Luhanga (B2), à environ 10 km au sud d'Uvira (A2), et une autre à « Bemba (=Pemba) » (B2), à environ 25 km au sud d'Uvira, dans le nord du Congo. . Cependant, toutes les variantes, y compris celle de Marlier, appartiennent à une autre espèce, au moment du rapport respectif, identifiée à tort comme étant T. moorii . Brichard (1989 : 162, 170) discute de ce qu'il considère comme un « creuset de variétés aux motifs très changeants » en ce qui concerne les variantes de sa lignée à « queue noire » (également appelée T. moorii moorii ) et sa « lignée non identifiée ». », distribué le long des estuaires des torrents depuis Makobola (B2) en passant par Luhanga et Uvira jusqu'à Kavimvira, dans la partie nord du Congo. À Uvira et à Kavimvira, environ 50 % des individus de la « lignée non identifiée » de Brichard (c'est-à-dire T. sp. « Crescentic ») sont documentés comme possédant cinq épines de la nageoire anale, tandis que 50 % possèdent six épines de la nageoire anale. Il n'est pas improbable que ces soi-disant «populations hybrides» et ce «melting pot de variétés» soient en fait constitués des deux espèces mentionnées, cohabitant dans plusieurs localités, étant vraisemblablement très similaires et cryptiques en coloration, mais subtilement distinctes, et non nécessairement hybridés et « fondus » en un seul. Ce sont la ligne « queue noire » et T . sp. « Croissant ». En outre, Konings (2012 : 18) rend compte de la variante Luhanga, en la désignant sous le nom de T . sp. « Noire » (la ligne de « queue noire », ou T. moorii moorii sensu Brichard 1989), et la décrivant comme présentant « une couleur vert olive à bronze » (Konings 2012). Cette variante est peut-être la même que celle désignée sous le nom de variété bronze de T. moorii dans une légende de Brichard (1989 : 153, fig. en haut, à gauche). Cependant, à en juger par l'apparence du profil de la tête, la hauteur du corps décroissante vers l'arrière et la nageoire caudale apparemment fourchue du poisson sur la photo, cela semble plutôt correspondre à T



. sp. « Croissant ». De plus, la même image de T. moorii , la variété bronze, figurait déjà dans Brichard (1978 : 316, fig. en haut) ; les couleurs de cette image sont différemment ajustées, et le poisson montre moins de couleurs bronze et plus de couleurs vert olive. Les couleurs du poisson sur cette dernière image peuvent être plus réalistes et correctes, et semblent être en accord avec la variante vert olive de T
 . sp. « Croissant » à Kavimvira, présentant une coloration similaire (Brichard 1989 : 159, fig. deuxième en haut, à gauche). 
Schreyen (2001 : 9) signale deux espèces sympatriques de Tropheus à Muzimu (D2), situées près de la pointe nord de la péninsule d'Ubwari, l'une de ces deux étant « une variante noire avec une étroite bande jaune » et l'autre « une variante noire avec une étroite bande jaune » avec un petit triangle jaune haut sur le dos » (Schreyen 2001), ce dernier rappelant plusieurs variantes trouvées le long des côtes du Burundi, comme la variante trouvée à Rumonge, ayant « une légère tache triangulaire beige-brun sous le dos » (Schreyen 2001). base dorsale » (Brichard 1989 : 190 ; Staeck 1985 : 113 ; obs. pers. : échantillonné par nos soins en 1994), mais qui correspond ici probablement à T . sp. « Croissant ». Par ailleurs, Konings (2011 : 10) confirme la présence du variant à Muzimu, qui présente « une tache jaune sur le flanc supérieur ». En outre, Konings (2011) signale deux espèces sympatriques de Tropheus trouvées dans l'habitat rocheux supérieur, légèrement au nord de la pointe la plus méridionale de la péninsule d'Ubwari, dont il qualifie l'une d'elle de « variante de Tropheus brichardi , également connue sous le nom de Tropheus brichardi ». Maures vertes ». Cependant, il s’agit plus probablement d’une variante de T . sp. « Croissant ». Variantes de couleurs géographiques de Tropheus sp. « Crescentic » en Tanzanie En Tanzanie, Tropheus sp. Le « Crescentic » se trouve depuis Karago (juste au sud de la rivière Malagarasi) jusqu'aux côtes rocheuses juste au sud du village de Halembe, sur une distance de près de 70 km. De cette partie du lac, plusieurs variantes géographiques de couleurs de T . sp. Les « Crescentic » sont connus. De Karago vient une variante belle et distincte, étiquetée par nous « bande jaune » lors de nos exportations passées. Les individus ont une bande jaune verticale « parfaite » sur le corps (Fig. 20), qui est presque identique à la variante de T. duboisi au même endroit. Cependant, les deux T . sp. Le « Crescentic » et le T. duboisi sont rarement collectés en raison de la visibilité quasi nulle tout au long de l'année, elle-même due à la proximité de l'embouchure de la rivière Malagarasi, qui déverse ses eaux troubles dans le lac. La côte rocheuse juste au sud de la baie de Kibwe (J4) et du village de Kirando (J4) est connue sous le nom de Maswa (Fig. 23). Dans cette zone vit une autre belle variante de





T.​ sp. « Crescentic » qui ressemble légèrement au précédent. Cependant, la variante Maswa n'a pas la bande parfaite et est à la place ornée d'une grande tache latérale jaune doré ou jaune argenté, qui peut parfois s'étendre jusqu'à son ventre (Fig. 24). Plus au sud, en passant par le village de Lubengela (J4), la pointe Kirandoo (J4), la pointe Kabora (J4) par l'embouchure de la rivière Msehezi (K5), une variante brun verdâtre (Fig. 26) apparaît au cap Kabogo, qui manque toute trace de jaune. Entre les villages de Mkuyu (J4) et Segunga (K4), on trouve une variante colorée en jaune, qui présente une tache pectorale jaune s'étendant antérieurement et ventralement sur la poitrine (Fig. 29). Près de Mkuyu nous avons trouvé plusieurs individus de T . sp. « Crescentic » dont la tache pectorale jaune s'étend même sur ses branchies (Fig. 30). De Segunga vers le sud jusqu'à Halembe, le long des rives de la réserve forestière de Kungwe Bay, des variantes verdâtres à brun jaunâtre de T . sp. On trouve des « croissants » (Fig. 34, 35), avec une coloration comprenant des irrégularités mineures de taches ou de marques jaunes, plus normalement une petite tache jaune sur le ventre. Dans la zone allant de Segunga à Halembe, une poignée de variantes différentes de Kushangaza ont été observées, certaines ne présentant que des mutations chromatiques mineures, telles que des lèvres jaunes et des parties du finnage (Fig. 9), tandis que d'autres présentent une anomalie de coloration plus étendue et sont drapées. aux couleurs Kushangaza (Fig. 1). La variante Segunga colorée en jaune a été échantillonnée par nos soins en 2007 pour des études scientifiques et déposée au Musée suédois d'histoire naturelle sous le nom de Tropheus sp. « Croissant – Segunga » (Fig. 38).


 
Figue . 23. À côté du village de Kirando se trouvent les rochers blanchâtres de Maswa. Dans les crevasses de la paroi rocheuse verticale et stérile poussent de nombreuses plantes d'aloès. Au sommet des falaises s'étend un champ de manioc. La photo a été prise en décembre 2007. Pour une comparaison historique, voir la photo de la même vue dans Konings (1988 : 25 ; 1998 : 9) prise 20 ans plus tôt.
Fig. 24. La variant de Tropheus sp. Le « Crescentic » à Maswa est régulièrement collecté pour le commerce des aquariums et vendu sous le nom de « bande jaune ». La photo a été prise dans les eaux peu profondes, juste à côté des rochers blanchâtres. Les séquences mitochondriales ont provisoirement identifié plusieurs lignées distinctes étant largement en accord avec les espèces Tropheus identifiées morphologiquement et éthologiquement , telles que T. brichardi , T . sp. "Crescentic" et T . sp. "Lukuga" (Baric et al. 2003, Sturmbauer et al. 2005).

Premières incertitudes

Il convient de souligner que Brichard (1989), à un stade précoce, n'a probablement pas pleinement reconnu T . sp. « Croissant » et T . sp. « Lukuga » comme étant deux espèces différentes, ou « lignées ». Il les présenta comme une seule et même ligne sous le nom de ligne « Verte du Nord » ou « Kalemie », et rapporta que cette ligne existait entre Mtoto et Ubwari (1989 : 154). De plus, il a également déclaré que cette lignée était « concurrente à chaque extrémité de son aire de répartition avec d'autres lignées de Tropheus » (Brichard 1989 : 154), faisant allusion à T. annectens , ou lignée « Moba » (sensu Brichard 1989 : 149f, 177 ; 180, tableau) au sud à Mtoto, et à sa ligne de « queue noire » au nord à Ubwari (1989 : 150). Au début, il semble également avoir traité ces deux espèces ( T . sp. « Crescentic » et T . sp. « Lukuga ») comme une seule et même espèce lorsqu'il a signalé une espèce à Mtoto ayant un « museau jaune [ T . sp. « Lukuga »] et queue normalement crantée [ T . sp. « Crescentic »] » (Brichard 1989 : 156), précisant en outre que ce Tropheus « possède 6 épines anales, une caudale normalement fourchue [ T . sp. « Crescentic »], et un motif de couleur comportant un corps de couleur unie avec un museau jaune [ T . sp. « Lukuga »] » (1989 : 177) ; cependant, il convient de mentionner que Brichard a considéré T . sp. « Lukuga » a une sorte de nageoire caudale fourchue lorsqu'il déclare : « caudale normalement fourchue et pas exceptionnellement longue » (1989 : 163). À notre avis, T . sp. « Lukuga » possède l'une des nageoires caudales les moins fourchues du genre, et à la place, elle a plutôt une nageoire caudale tronquée et droite, légèrement émarginée. Néanmoins, ailleurs dans le même chapitre (chapitre 6), Brichard semble avoir changé d'avis sur cette ligne (la ligne « Nord vert »/« Kalemie »). Premièrement, dans le tableau (1989 : 152), deux lignées distinctes portant des noms similaires au nom initial sont documentées : la lignée « Kalemie » et la lignée « Northern green », cette dernière contenant probablement en plus deux lignées (espèces) différentes. , désignés comme « hybrides ». Deuxièmement, la ligne initiale (la ligne « Vert nord »/« Kalemie ») est en outre traitée plus fermement comme deux lignes différentes, à savoir la « Ligne non identifiée » ( T . sp. « Crescentic ») et la « Ligne Lukuga (Kalemie) ». » ( T . sp. « Lukuga ») (1989 : 158, tableau ; 163, 169 ; 180, tableau), qui sont également déclarées sympatriques « des îles de Toa Bay [Mtoa Bay ; la zone des îles Kavala] vers le nord » (1989 : 166), une affirmation qui concorde également avec la carte montrant la répartition géographique de l’ espèce Tropheus (1989 : 182). Les noms alternatifs ainsi que la redéfinition des noms peuvent sembler un peu déroutants.


 
Fig. 25. Les magnifiques paysages du Cap Kabogo. Dans la forêt luxuriante de la région de Kabogo, des scientifiques japonais ont étudié les chimpanzés en 1961-1962. Quelques années plus tard, le projet s'est déplacé vers les monts Mahale (classés parc national en 1985). Le projet est aujourd'hui toujours en cours.
Fig. 26. Dans les eaux du Cap Kabogo vit l'une des variantes les moins colorées de Tropheus sp. "Croissant". L'espèce a été identifiée pour la première fois par Brichard (1989 : 169f) et appelée « lignée non identifiée » et ne doit pas être confondue avec une autre lignée de Brichard, la « ligne de queue en croissant », qui correspond à T. polli (Brichard 1989 : 154).
Fig. 27. Tropheus polli se présente dans plusieurs variantes de couleurs géographiques différentes. La photo montre un couple reproducteur de la variante colorée vert jaunâtre à Katumba Point (M4). Géographiquement réparti dans une zone présentant la plus grande variation spécifique de Tropheus (c'est-à-dire le nombre d'espèces, qu'elles soient allopatriques ou sympatriques), T. polli (et l'espèce sœur T. annectens ) peut représenter (l'un des) membres les plus anciens de le genre, et étant peut-être ancestral de certains des autres membres. Le nombre d'épines des nageoires anales que possèdent T. polli (sensu Axelrod 1977) et T. annectens indique en outre un lien entre Tropheus et Simochromis , moins spécialisé , ce que Boulenger (1900) avait en tête lorsqu'il a choisi le nom «annectens». » (du latin « annectere », signifiant « attacher » ou « relier »). Superficiellement, certaines populations de T. polli et S. diagrammema partagent la coloration verdâtre du corps, ainsi que, et plus remarquablement, les petits points rouges sur le corps (par exemple T. polli , Isonga, Tanzanie), ce dernier étant également trouvé chez ' Ctenochromis ' horei , un autre représentant d'un ancêtre du tropheine ( lié à Tropheus ). Interprétés à partir d'analyses moléculaires, les deux genres Tropheus et Simochromis sont étroitement liés (Sturmbauer et al. 1997).

Schneidewind (1993) spécule sur l'origine de Tropheus dans la partie nord du lac en raison de l'existence supposée d'espèces plus diversifiées. Cependant, ce que l'on sait à ce jour, c'est que la partie centrale comprend le même niveau de diversification, plus un nombre plus élevé d'espèces, dont T. duboisi , qui a été observée au sud de la rivière Lubulungu (N4) (Konings 2013b ; obs. pers. ). T. duboisi est peut-être (l'une des) espèces les plus anciennes du genre. Cependant, il a été rapporté que T. duboisi n'est pas un Tropheus , qu'il constitue une lignée parallèle à Tropheus et qu'il est plus étroitement apparenté à Simochromis (Sturmbauer 2003 : 27 ; Sturmbauer et al. 2003 : 55, 61). T. duboisi a une morphologie de mâchoire et de dents très similaire à celle de S. diagrammema et très différente de toutes les autres espèces de Tropheus (obs. pers.). L'origine du vrai Tropheus n'est pas improbable quelque part dans la partie centrale du lac.

Peut-être une espèce qui serait génériquement connue sous le nom de Tropheusa évolué dans la partie centrale du lac et, de là, s'est propagée indépendamment vers le nord et vers le sud. Correspondant à cette idée, il existe des espèces voisines de Tropheus , à la fois dans les parties centre-nord et centre-sud du lac, qui ressemblent beaucoup en apparence à T. polli et à 
T. annectens.
Fig. 28. Juvénile de Tropheus polli à Pasagulu Point (M4), parc national des monts Mahale. Taille 2 cm. L'individu présente des marques rougeâtres sur le corps et une marge rouge distincte sur la nageoire dorsale. L'état ancestral de la coloration juvénile de Tropheus est peut-être brun foncé ou brun rougeâtre foncé, avec un finnage rougeâtre.

Caractères morphologiques de la spéciation Tropheus

Allopatric produit souvent des espèces sœurs écologiquement équivalentes. Ces espèces sœurs peuvent parfois être très énigmatiques et difficiles à identifier. La méthode antérieure consistant à considérer toutes les espèces sœurs non sympatriques comme des conspécifiques est trompeuse. On prétend souvent que le lac Tanganyika abrite beaucoup moins d’espèces de cichlidés que le lac Malawi et le lac Victoria. Mais cela est en partie dû au fait que les taxons allopatriques des deux derniers lacs sont acceptés comme étant non conspécifiques. En attendant davantage de travaux de recherche sur le lac Tanganyika et sur ses poissons cichlidés, il n'est pas clair si ce lac abrite réellement beaucoup moins d'espèces de cichlidés (Turner et al. 2001 : 802). Plus ou moins, n'importe quel ensemble de caractères stables (non variables) peut fonctionner pour diagnostiquer une espèce, y compris les caractères génétiques. Deux caractères communément diagnostiques chez les poissons comme les « haplochromines modernes », dont le Tropheus , sont la coloration et le nombre de rayons durs et mous dans les différentes nageoires. Les Tropheus sont connus pour présenter un degré considérable de variation interspécifique du nombre d'épines de la nageoire anale, mais un degré plutôt faible de variation intra-spécifique ; par conséquent, toutes les études morphologiques sur Tropheus se réfèrent principalement à ce caractère méristique (Nelissen 1979). Cependant, Poll (1956 : 266f) a soutenu que le nombre de rayons durs et mous de la nageoire anale variait chez Tropheus , ce sur quoi Nelissen (1979 : 30) était en désaccord, qui considérait ce caractère méristique comme étant tout à fait invariable au sein de l'espèce. de Trophée . Un autre exemple de caractère méristique est le nombre de rayons de la nageoire caudale, qui présente généralement une faible variation intraspécifique (Fricke 1983). L' étude Tropheus de Snoeks et al. (1994) se sont concentrés sur deux caractères méristiques : le nombre d'épines de la nageoire anale et le nombre d'épines de la nageoire dorsale. Leurs résultats ont montré qu'il existe une grande variation interpopulationnelle du nombre d'épines de la nageoire anale et de la nageoire dorsale, et que la répartition géographique de ces variations présente un modèle distinctif, qui peut être distingué en groupements discrets, c'est-à-dire éventuellement des espèces. (Snoeks et al. 1994 : 366). Brichard, qui considérait également le nombre d'épines des nageoires anales chez chaque espèéce de Tropheus comme étant plutôt constant (1989 : 150, 152, 156), a classé toutes les variantes de Tropheus sur la base de ce caractère, en combinaison avec la coloration. Dans les Grands Lacs d'Afrique, il existe probablement de nombreux complexes d'espèces sœurs dans lesquels la coloration vivante est le caractère spécifique le plus distinctif, et souvent le seul caractère diagnostique fiable (Marsh 1983 : 9).





La coloration est un caract&egrage;re qui semble évoluer rapidement, « parfois complètement en décalage avec les changements génétiques » (Stiassny et Meyer 1999a, b). La coloration du Tropheus peut varier considérablement, à la fois au sein et entre les espèces. Dans certains cas, des populations de Tropheus génétiquement étroitement apparentées ont des colorations plutôt différentes (voir les images pour comparer les variantes géographiques de T. sp. « Crescentic »). Par conséquent, contrairement au fait que la coloration soit un outil de diagnostic important, il est évident que toutes les variantes géographiques de couleur ne se rapportent pas à une espèce individuelle distincte, car les espèces peuvent être polymorphes en couleur. Malgré la variation prononcée de coloration, Tropheus
 est par ailleurs resté largement inchangé morphologiquement depuis probablement plus d'un million d'années (Meyer 1993 : 284) 
, soit environ un million et demi d'années (Sturmbauer 2003 : 27). Cependant, il est désormais possible, grâce à une technologie plus avancée, de détecter même des différences structurelles et de forme mineures entre les populations de Tropheus (Herler et al. 2010 ; Lechner 2010 ; Kerschbaumer et al. 2014). 


 
Figure 29. Tropheus sp. "Crescentic" au nord de Segunga. Cette variante se distingue par une tache jaune à la base de la nageoire pectorale et communément appelée « Tache jaune ». Découverte par Horst Walter Dieckhoff en 1987 et étiquetée comme originaire d'Isonga (Konings 1988 : 124, fig. à gauche, troisième à partir du haut) , cette variante se trouve du nord de la baie de Segunga jusqu'au sud du village de Mkuyu. Il a été redécouvert par notre équipe en 1992 et exporté sous le nom de T . brichardi  "Tache jaune". La population a été échantillonnée par nos soins pour des études scientifiques en 2007. Les spécimens ont été déposés au Musée suédois d'histoire naturelle sous le nom de Tropheus sp. "Croissant – Segunga".

Fig. 30 (en haut à gauche). En décembre 2007, nous avons trouvé plusieurs individus de Tropheus sp. "Crescentic" ayant la tache pectorale jaune s'étendant sur l'opercule. Cet individu a été photographié juste au sud du village de Mkuyu  voir le clip vidéo d'un individu similaire du sud de Mkuyu ici } . Fig 31 (en haut à droite). Eau cristalline sur la côte rocheuse juste au nord de Segunga. Ici vit la variante « tache jaune » de Tropheus sp. "Croissant". Au loin se trouve la pointe Mkuyu. Fig 32 (au centre à gauche). Du côté nord de la baie de Segunga, Tropheus sp. "Crescentic" a une tache jaune plus petite que celle des individus vivant plus au nord. Fig. 33 (au centre à droite). Au sud de Segunga, des individus de Tropheus  sp. On rencontre des « croissants » avec une tache jaune vif sur la nageoire dorsale. Fig 34 (en bas à gauche). Trophéus sp. "Crescentic" à Lusungura Point (K4). Cette variante est probablement identique à la variante trouvée à Kungwe Point, à 20 km au nord. Fig 35 (en bas à droite). Trophéus sp. "Crescentic" à Kangwena (K4), au nord de Halembe. Dans cette localité, des individus à nageoire anale jaune ont été observés (généralement des femelles et des subadultes).
 

Sténotopie et allopatrie

Tropheus se disperse mal, et les mâles et les femelles ont tendance à défendre leurs territoires d'alimentation et de reproduction pendant plusieurs années, ce qui implique un flux génétique restreint. De plus, la taille des couvées est petite. Ces deux facteurs favorisent la diversification et la spéciation allopatrique, qui semble être le mode de spéciation le plus courant chez Tropheus . Le lac Tanganyika compte près de 100 affluents (Kullander et Roberts 2012 : 372), ce qui empêche efficacement de nombreuses populations allopatriques de Tropheus d'échanger des gènes et renforce finalement leurs relations non conspécifiques. Dans une analyse moléculaire récente, une diversité génétique et une différenciation de population élevées ont été détectées chez une espèce de Tropheus ( T. moorii ) de la partie sud du lac Tanganyika, alors qu'une variation et une structure beaucoup plus faibles ont été trouvées chez O. ventralis , une espèce rocheuse modérément sténotopique. le cichlidé est également présent dans la partie sud du lac (Sefc et al. 2007). La plupart des variantes de Tropheus sont distribuées de manière allopatrique, mais les données phylogéographiques indiquent que les populations ont subi des cycles récurrents de fragmentation de population et de contact secondaire au cours des fluctuations du niveau des lacs (Egger et al. 2008). Leur parcours évolutif qui a conduit à la répartition géographique actuelle est imprimé et préservé dans leur ADN. Ce réseau phylogénétique de voies évolutives a été étudié récemment (voir par exemple Baric et al. 2003 ; Sturmbauer et al. 2005 ; Egger et al. 2007 ; Koblmüller et al. 2010, 2011).


 
Fig 36. Le long des 60 km de côte, depuis Segunga vers le sud jusqu'à l'île de Kalela, il n'y a presque aucun endroit où trouver un abri contre un lac en furie. Les bateaux en bois locaux couramment utilisés sur le lac Tanganyika se déplacent lentement avec une vitesse d'environ 5 à 10 nœuds (≈9 à 18 km/h), prenant des heures pour atteindre la destination (en fonction évidemment de la taille du moteur hors-bord). Trouver un abri dans des criques aussi petites que celle du village de Halembe est le seul moyen d'éviter les vagues en cas de mauvais temps. La photo montre des membres de l'équipe d'African Diving à Halembe sécurisant la ligne d'ancrage après avoir manœuvré le bateau (15 mètres de long) à la main au-delà des vagues et l'avoir garé dans la petite crique.

ADN et Tropheus

Les analyses phylogénétiques moléculaires ont permis ces dernières années de résoudre certains aspects de la phylogénie des cichlidés africains en explorant divers marqueurs, tels que les allozymes, la région de contrôle de l'ADN mitochondrial (ADNmt), les gènes du cytochrome b et ND2 dans le génome mitochondrial, et les régions non codantes du génome nucléaire (voir la liste des auteurs dans Takahashi et al. 2001 : 2057). Mais même lorsque certaines relations sont largement étayées par des analyses utilisant des marqueurs à locus unique, tels que les gènes de l’ADNmt, la possibilité d’une mauvaise interprétation de la phylogénie demeure. Afin d'améliorer la fiabilité de l'inférence, l'utilisation de plusieurs marqueurs génétiques est recommandée (Maddison et Knowles 2006). Cela a été suivi dans l'analyse phylogénétique et la description de l'espèce Neolamprologus timidus , où des fragments de trois gènes mitochondriaux et de deux gènes nucléaires ont été utilisés (Kullander et al. 2014 : 303). Pour un aperçu des recherches liées à l'ADN sur les cichlidés du lac Tanganyika, voir Rüber (1998). Des analyses phylogénétiques moléculaires de Tropheus ont été publiées à plusieurs reprises depuis la première par Sturmbauer et Meyer (1992), résumées en français par Fontaine (1993). Ces analyses se sont principalement appuyées sur des séquences de fragments de gènes d'ADNmt, qui sont d'ailleurs largement reconnus comme un outil important pour résoudre les relations entre des espèces étroitement apparentées (Kocher et al. 1995 ; Clabaut et al. 2005 ). De plus, l’ADN mitochondrial évolue plus rapidement que l’ADN nucléaire, et les phylogénies basées sur l’ADNmt (en particulier la région de contrôle à évolution rapide) peuvent fournir la résolution plus fine nécessaire pour examiner les relations évolutives entre les jeunes espèces (Meyer 1993). De plus, de courtes séquences d'un fragment d'un gène mitochondrial contiennent des informations phylogénétiques s'étendant du niveau intraspécifique au niveau intergénérique (Kocher et al. 1989 ;  Clabaut et al. 2005 ). De plus, les séquences d’ADNmt peuvent fournir des tests indépendants dans le cadre de travaux taxonomiques. Concernant les analyses initiales basées sur l'ADNmt sur Tropheus , les résultats révélateurs ont été interprétés comme n'étant pas en accord avec la taxonomie dominante des espèces de Tropheus (par exemple Sturmbauer et Meyer 1992 ; Sturmbauer et al. 1997). Comme conséquence possible, Sturmbauer et Meyer (1992) ont suggéré que la taxonomie de Tropheus soit revue avec des données moléculaires. Plusieurs autres études phylogénétiques moléculaires sur Tropheus  ont suivi, le cas immédiat étant Baric et al. (2003) et Sturmbauer et al. (2005). La principale différence entre ces deux modèles et le premier de 1992 réside dans le plus grand nombre d'individus (échantillons) et de populations (sites d'échantillonnage). Un nombre plus élevé d'échantillons et de sites d'échantillonnage peut probablement donner lieu à une inférence plus précise de la phylogénie d'une espèce (ou d'une population) (Maddison et Knowles, 2006). Certains travaux ultérieurs (Sturmbauer et al. 2005) visaient également à reconstruire l'origine et la propagation des différentes lignées de Tropheus , sur la base de la phylogénie de l'ADNmt lors de travaux antérieurs.


 

Fig. 37 (en haut à gauche). Tropheus sp. "Crescentic" de Karago ("Bande jaune"), NRM 61565. Fig. 38 (en haut à droite). Tropheus sp. "Crescentic" du nord de la baie de Segunga ("Tache jaune"), NRM 58001. Fig. 39 (centre gauche). Tropheus sp. "Crescentic" de Halembe. Fig. 40 (au centre à droite). Trophéus sp. "Crescentic" du sud de la baie de Segunga. Notez la tache jaune sur la nageoire dorsale. Fig. 41 (en bas à gauche). Trophéus sp. "Lukuga" de l'île Karilani ("Goldfin"), NRM 57969. Fig 42 (en bas à droite). Tropheus brichardi de Kitwe Point, Katonga (H3), NRM 61567. Les analyses moléculaires de la partie en évolution rapide du génome mitochondrial peuvent résoudre la relation phylogénétique au sein de Tropheus .

Tri incomplet des lignées dans la diversification de Tropheus

Les résultats des analyses phylogénétiques moléculaires sont avant tout des généalogies de gènes, et même si une phylogénie considérable d'espèces peut en être interprétée, on sait depuis longtemps que l'histoire génomique généalogique de plusieurs espèces n'a pas besoin d'être analysée. identique à l'histoire des espèces elles-mêmes, c'est-à-dire que les arbres de gènes ne sont pas nécessairement en accord avec les arbres d'espèces (par exemple Pamilo et Nei 1988 ; Doyle 1992 ; Rosenberg 2002 ; Avise 2004 : 143). L'impression de plusieurs études Tropheus basées sur l'ADN (par exemple Sturmbauer et Meyer 1992; Baric et al. 2003; Sturmbauer et al. 2005) était qu'elles prétendaient essentiellement représenter la phylogénie des espèces (ou des populations). C'est du moins ainsi que certains auteurs de Tropheus l'ont interprété.  Cependant, plusieurs processus peuvent expliquer le désaccord entre un arbre génétique et un arbre spécifique, les deux plus souvent suggérés étant peut-être (1) l'hybridation et (2) le tri des lignées (théorie de la coalescence) (Doyle 1992 ; Maddison 1997 ; Rosenberg et Nordborg 2002). ). Bien que les deux processus aient des effets contradictoires sur la diversification des espèces, soit en inhibant, soit en favorisant la divergence, ils sont souvent difficiles à séparer chez les espèces qui ont connu de multiples périodes d'isolement et d'expansion (Maddison et Knowles 2006). Le tri des lignées est un processus génétique (concernant la division (scission) des populations) par lequel les allèles sont hérités et perdus au fil du temps. Ce processus peut être retracé sur la base de preuves moléculaires. « Coalescence » est un terme utilisé pour désigner le point (en remontant dans le temps) auquel deux allèles ont convergé vers une seule copie ancestrale ; le terme « coalescence profonde » fait référence à une coalescence d'allèles se produisant bien plus tôt que la divergence des espèces contenant ces allèles (Leliaert et al. 2014). Une fusion profonde peut résulter de la perte aléatoire de lignées génétiques par dérive génétique de plusieurs lignées génétiques qui ont coexisté dans le passé. Le tri incomplet des lignées est le maintien d'une variation génétique au sein d'une lignée de métapopulation* d'un événement de spéciation à l'autre, entraînant une profonde coalescence et un désaccord entre l'arbre génétique et l'arbre des espèces (Leliaert et al. 2014). * Une métapopulation est un ensemble de populations reliées par un flux génétique sur un intervalle de temps relativement court. Autrement dit : un tri de lignée complet est la fusion (à rebours dans le temps) de la généalogie de plusieurs copies de gènes dans leur ancêtre commun au cours de la durée de l'espèce, ou d'un événement de diversification spécifique ; un tri incomplet des lignées est l'échec de la fusion de ces copies de gènes (à rebours dans le temps) pendant la durée de l'espèce - les lignées génétiques fusionnent dans une espèce ancestrale.







Un tri incomplet des lignées peut donner lieu à des désaccords entre arbres génétiques et espèces pour les espèces récemment divergées ainsi que pour les divergences plus anciennes lorsque le temps entre les spéciations successives est court. Une profonde coalescence dans le passé conduit à un désaccord entre l'arbre des gènes et l'arbre des espèces dans le présent (Rosenberg et Nordborg 2002 ; Maddison et Knowles 2006). 
Les lignées qui ont complètement divergé peuvent également partager un polymorphisme génétique dans certaines parties du génome en raison d'un mélange secondaire (hybridation). Le tri et le mélange incomplets des lignées produisent des modèles génétiques similaires, et le partage d'allèles dans deux lignées peut donc être le résultat de l'un ou l'autre processus, ou des deux (Maddison 1997). De plus, le tri incomplet des lignées et le mélange (hybridation) peuvent entraîner de sérieuses difficultés pour l'inférence phylogénétique (Maddison et Knowles 2006). Le fait que diverses  espèces de Tropheus  déplacées et anormalement présentes (le plus souvent  T. sp. « Kaiser/Ikola » et  T. sp. « Doubleblot/Kirschfleck ») se soient hybridées avec des espèces locales et naturelles dans plusieurs localités du lac peut très probablement compliquer sérieusement la construction d'une phylogénie basée sur des analyses moléculaires ; voir Karlsson et Karlsson (2013 : 3 ; 2014a).




 
Fig. 43. Carte du lac Tanganyika montrant l'aire de répartition de Tropheus brichardi , T . sp. "Crescentic" et T . sp. "Lukuga". Pour faciliter la navigation, les localités sont accompagnées de désignations de coordonnées lors de leur première apparition dans le texte (correspondant aux chiffres et aux lettres dans les marges de la carte).

 

Tropheus – Un symbole de spéciation inachevée

Le tri incomplet des lignées se produit fréquemment dans les grandes populations (nombreux individus croisés ; lignées génétiques supplémentaires se produisant) avec peu de générations avant la division (tri incomplet des variantes génétiques). Cela inclut particulièrement les espèces avec plusieurs populations « temporairement divisées », comme certaines espèces de Tropheus , dont certains groupes de populations sont peut-être mélangés dans un événement de diversification ou de spéciation sans fin, avec pour résultat une spéciation inachevée.
Sur la base de la nature historiquement fluctuante du lac Tanganyika, il est prévu que la répartition géographique spécifique et « sous-spécifique » des espèces et des populations de Tropheus se soit étendue et contractée, ainsi qu'une augmentation et une diminution du nombre d'individus, en réponse à ces événements fluctuants (voir une séquence vidéo de la dispersion à la traversée du lac animée ici }. Les copies génétiques polymorphes ancestrales (allèles) de Tropheus , après une fragmentation répétée de la population et des mélanges secondaires, avec trop peu de temps et avec des populations spécifiques trop grandes pour qu'un tri complet de la lignée puisse avoir lieu, peuvent finir par être largement distribuées au sein du genre. Au lieu que Tropheus soit le symbole de la spéciation, comme l'a inventé Marlier, il peut être mieux considéré comme le symbole d'une spéciation inachevée. Un reflet génétique de Tropheus sp. « Croissant » et T . sp. « Lukuga » L'analyse moléculaire et l'inférence phylogénétique de Baric et al. (2003) ont produit des sous-ensembles de Tropheus qui sont largement en accord avec plusieurs sous-ensembles (espèces) morphologiquement identifiés. L'analyse s'est basée sur 365 spécimens provenant de 55 localités, couvrant une grande partie du littoral du lac Tanganyika. Parmi ces spécimens, 243 types de modèles mitochondriaux (haplotypes : un ensemble d'allèles spécifiques) ont été trouvés, parmi lesquels 11 séries d'haplotypes aussi étroitement liés ont été détectées. L'une de ces séries était ce qu'on appelle la « Lignée A1 », une lignée d'ADNmt déduite d'échantillons de Tropheus collectés dans les limites de la répartition géographique de T . sp. « Crescentic » en Tanzanie (Baric et al. 2003 : 58, fig. 2 ; 61 : fig. 4a–b) ; les sites de collecte étaient Kiti Point (I4), Kibwe Bay et Kabwe (ce dernier est également connu sous le nom de Halembe). Aucun échantillon de T . sp. Les « Crescentic » du Congo ont été inclus dans l'analyse ; par conséquent, la lignée A1 d’ADNmt n’y a pas été trouvée. Une autre série d'haplotypes étroitement liés était ce qu'on appelle la « lignée A2 », qui comprenait principalement des échantillons de Tropheus collectés le long de la répartition géographique de T.


. sp. « Lukuga », par exemple le cap Tembwe, les îles Kavala, la zone de l'île Karilani/Bulu Point (M4) ; un échantillon de ce dernier emplacement a été appelé T . « jaune » (61 : fig. 4a). Cependant, cette lignée d'ADNmt comprenait également des haplotypes provenant de spécimens collectés dans le sud, provenant de populations non conspécifiques de T . sp. "Lukuga". La similarité génétique n'est pas improbable en raison d'un tri incomplet des polymorphismes ancestraux au cours des tours successifs de spéciation (voir par exemple Pamilo et Nei 1988), c'est-à-dire que les deux espèces (ou leurs populations spécifiques) partagent un ensemble ancien de copies de gènes polymorphes*. Ce ne sont pas nécessairement les espèces apparentées les plus proches du genre. Dans l'ensemble, l'analyse moléculaire reflète l'existence des deux T . sp. « Croissant » et T . sp. "Lukuga". * Le polymorphisme ancestral est la variation génétique apparue avant un événement de diversification spécifique. La présence d'un polymorphisme ancestral chez des espèces étroitement apparentées (polymorphisme ancestral partagé) peut entraîner un désaccord entre l'arbre génétique et l'arbre des espèces (Maddison et Knowles 2006 ; Leliaert et al. 2014). Les phylogénies de l'ADNmt de Tropheus telles que présentées dans Baric et al. (2003), ainsi que partiellement dans Sturmbauer et al. (1997), ont été interprétés par Schupke (2003), qui les a incorporés à ses observations personnelles sur le terrain et en aquarium. Dans Schupke (2003), chaque lignée d'ADNmt (ou une partie de celle-ci ; ou une combinaison de celles-ci) est traitée comme une lignée distincte de populations supposées spécifiquement apparentées, qui sont désignées comme des formes de couleur locales ou des variantes. Sont incluses les lignées de populations qui correspondent en grande partie ou partiellement aux identifications de T . sp. « Croissant » et T . sp. « Lukuga », qui sont respectivement appelés « Lignée 5 » et « Lignée 3 » (Schupke 2003 : 46ff, 59ff). Cependant, il existe une idée fausse concernant la composition : T . sp. Le « Crescentic » (lignée 5) n'est pas présent au nord de la rivière Malagarasi, comme indiqué (2003 : 61, fig.). Par conséquent, les trois populations signalées au nord de la rivière Malagarasi (Rumonge, Nyanza et Kigoma) n’existent pas ; les 11 populations restantes existent et correspondent à T . sp. « Croissant ». Concernant T.​ sp. « Lukuga » (lignée 3, partiellement), cette espèce, à notre avis, n'est présente nulle part le long de la côte est, au nord de la région de Magambo en Tanzanie. « Lineage 3 » de Schupke (2003 : 46ff) semble être une composition mixte des deux espèces T. brichardi (partiellement) et T . sp. "Lukuga".






 

Fig. 44. L'un des auteurs et membres de l'équipe d'African Diving lors d'un voyage d'étude de 8 semaines le long des rives nord tanzaniennes du lac Tanganyika en décembre 2007 et janvier 2008. Au cours d'un voyage de plongée pour l'étude des poissons, de nombreux équipements sont apportés, ainsi que plusieurs mois d'approvisionnement alimentaire.

Le voisin est généralement le plus proche parent. Mème si les analyses d'ADN ont montré que les gènes de variantes 
de Tropheus distribuées à distance et à distance dans différentes parties du lac peuvent être étroitement liés (par exemple Baric et al. 2003 ; Egger et al. 2007), et se rapportent donc à une généalogie de gènes, la conclusion de Brichard (1989 : 150) est probablement en accord avec la taxonomie des espèces, et peut être facilement suivie lorsqu'on indique que les races, les variantes et les espèces d'une certaine partie du lac « sont plus étroitement liées les unes aux autres qu’aux races [variantes et espèces] vivant à l’autre bout du lac ». Par conséquent, les espèces de Tropheus des parties centrale et sud du lac ne sont pas nécessairement étroitement liées à T. brichardi , même si elles peuvent éventuellement avoir une apparence légèrement ou grossièrement similaire. Le nom Tropheus brichardi ne doit pas être appliqué à ces espèces plus ou moins similaires, mais différentes ; elle devrait plutôt être limitée aux populations trouvées dans le voisinage de Nyanza Lac – Malagarasi. L’ensemble des résultats des analyses phylogénétiques moléculaires effectuées jusqu’à présent sur Tropheus ont permis d’acquérir de nombreuses connaissances sur l’histoire évolutive du genre, mais peu ont été ajoutés aux connaissances taxonomiques. Une meilleure compréhension de la relation entre les différentes espèces de Tropheus semble avoir échoué (comp. Staeck 2008, 2009). De plus, ce n’est pas seulement l’arbre des gènes par rapport à l’arbre des espèces qui complique les choses. C'est aussi le concept de ce qui constitue une espèce, puisque l'espèce en tant qu'entité évolutive et l'espèce en tant qu'unité taxonomique sont deux (parmi plusieurs idées) qui semblent rivaliser pour le statut d'« espèce » ultime, même si elles semblent être deux choses différentes et ne seront jamais consolidées. De l'avis de nombreuses personnes, les entités évolutives, qui changent progressivement, sont des populations, et le modèle de variation interprété dans ces populations, basé sur n'importe quel type et n'importe quel nombre de caractères, et, aussi statiques soient-elles, sont des espèces taxonomiques, c'est-à-dire des « espèces ». . Compte tenu des événements évolutifs de fragmentation répétée de la population et de mélange secondaire que la plupart des variantes de Tropheus semblent avoir connu, une phylogénie stricte basée sur l'ADN peut contredire une taxonomie utile et judicieuse des espèces. Est-il nécessaire de démêler la phylogénie éventuellement réticulée du génome de Tropheus afin d'identifier taxonomiquement l'espèce actuelle ?

 
Fig. 45. Orage à l'approche de Maswa. Si vous ne trouvez pas rapidement la sécurité dans une baie abritée, vous pourriez bientôt vous retrouver au milieu d'un enfer déchaîné avec des vents violents et des averses.


Suggestion sur la façon de citer cet article de blog ;


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Traduction de l'article de :

 
Parut le 1er mars 2015

Sources : https://blog.africandivingltd.com/2015/03/kushangaza-at-halembe-in-lake.html


© Toutes les photos et illustrations sont de "African Diving Ltd "©


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