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L’étonnante diversité des poissons cichlidés a considérablement amélioré notre compréhension de la spéciation et du rayonnement. On sait peu de choses sur l’évolution des parasites cichlidés. Les parasites sont des éléments abondants de la biodiversité, dont la diversité dépasse généralement celle de leurs hôtes. Dans la première analyse parasitologique phylogénétique complète d'une radiation de vertébrés, nous étudions les parasites monogènes infectant les cichlidés trophéines du lac Tanganyika. Les Monogènes sont des vers plats qui infectent généralement la surface du corps et les branchies des poissons. Contrairement à de nombreux autres parasites, ils ne dépendent que d’une seule espèce hôte pour achever leur cycle de vie. Notre ensemble de données combinées spatialement complètes sur l'ADN nucléaire et mitochondrial des parasites couvrant presque toutes les espèces hôtes de trophéine (N = 18), révèle des assemblages de parasites riches en espèces et montre une spécificité d'hôte cohérente. Les comparaisons statistiques des phylogénies de l'hôte et du parasite basées sur des tests basés sur la distance et la topologie démontrent une congruence significative et suggèrent que le changement d'hôte est rare. L'évaluation du taux moléculaire indique que les espèces de Cichlidogyrus ont probablement divergé de manière synchronique avec le rayonnement initial des trophéines. Ils se sont ensuite diversifiés grâce à la spéciation intra-hôte pour devenir un rayonnement d'espèce négligé. Le cycle biologique unique et la spécialisation de certains groupes de parasites ont de profondes conséquences évolutives. Par conséquent, la parasitologie évolutive ajoute une nouvelle dimension à l’étude des points chauds de la biodiversité comme le lac Tanganyika.

Introduction

L'élucidation des mécanismes de spéciation est considérée comme cruciale pour comprendre la dynamique et la fonction de la biodiversité. Les modes de spéciation alternatifs, tels que la spéciation allopatrique, sympatrique et parapatrique, sont de plus en plus compris grâce à la phylogénétique 1 . Un processus particulier dans ce domaine est le rayonnement adaptatif, phénomène dans lequel une spéciation rapide est combinée à une différenciation de niche des espèces en évolution. L'étude des radiations s'est révélée particulièrement prometteuse pour faire la lumière sur les causes et les mécanismes à l'origine de la spéciation, notamment lorsqu'il s'agit d'espèces confinées dans un système relativement fermé comme les lacs 2 . Les poissons cichlidés (Teleostei, Cichlidae) des Grands Lacs d'Afrique de l'Est 3 sont l'une des radiations vertébrées les plus prolifiques .

Le lac Tanganyika, le plus ancien et le plus profond de ces lacs, abrite la communauté de cichlidés la plus diversifiée sur le plan génétique et phénotypique de ces lacs africains 4 . Son assemblage de cichlidés est subdivisé en 12 à 17 tribus pour la plupart endémiques 5 . L'une de ces tribus, les Tropheini monophylétiques, est phylogénétiquement imbriquée dans la tribu Haplochromini et représente le groupe frère des troupeaux d'espèces du lac Malawi et de la région du lac Victoria et de plusieurs lignées fluviales d'Afrique de l'Est 6 . Tropheini se compose de 23 espèces nominales endémiques. Bien qu'il existe des lacunes considérables dans les connaissances concernant leur taxonomie et leur distribution 7 , leur phylogénie est bien résolue et mise à jour 8 , 9 . La plupart des espèces sont adaptées aux rivages rocheux et les représentants de la plupart des genres sont présents en sympatrie 7 , 8 . Tropheini contient des espèces généralistes et spécialisées qui présentent des niveaux variables de structuration génétique et phénotypique, liés aux différences de préférence d'habitat, de capacité de dispersion et de territorialité 8 . Tous ces facteurs ont suscité un intérêt scientifique considérable et ont fait du rayonnement Tropheini une « expérience naturelle » pour la formation d’espèces.

Mais quelle que soit cette vitrine de biodiversité, les radiations les plus spectaculaires se retrouvent chez les parasites 10 . Les pressions évolutives mutuelles maintiennent la diversité génétique chez l'hôte et le parasite et alimentent le taux de diversification génétique 11 . De plus, la disponibilité de nombreuses niches dans le corps d'un hôte est un facteur supplémentaire favorisant la diversification des parasites au sein de l'hôte 12 et donc la spéciation. Les organismes ayant un mode de vie parasitaire représentent la majeure partie de la biodiversité terrestre 13 . Cependant, les études sur la biodiversité ont tendance à se concentrer sur des faunes remarquables, ignorant la vaste biomasse et la richesse en espèces des helminthes et d'autres animaux de moins grande taille 14 , 15 . En tant que tel, le potentiel de compréhension de la spéciation grâce à l'étude de l'évolution des parasites reste presque inexploré 12 , 16 et la contribution des parasites à la richesse spécifique des Grands Lacs africains est restée largement négligée 17 , 18 .

Nous combinons la recherche sur la spéciation des hôtes cichlidés et de leurs parasites vers plats monogènes. Les Monogènes sont pour la plupart des ectoparasites de vertébrés aquatiques ou amphibies à sang froid, bien que certains infectent des invertébrés aquatiques ou présentent un mode de vie endoparasitaire 19 . Les cichlidés monogènes constituent un bon modèle pour élucider la spéciation des parasites 20 , 21 . Leur cycle de vie direct (hôte unique) les rend particulièrement intéressants, car il peut être difficile de discerner les facteurs de l'hôte qui influencent l'évolution du parasite pour les parasites ayant un hôte intermédiaire 22 . Des études antérieures sur les monogènes du lac Tanganyika ont découvert une faune diversifiée et largement endémique appartenant à Gyrodactylus von Nordmann, 1832 et Cichlidogyrus Paperna, 1960 18 , 23 , 24 , 25 . Ces derniers parasites branchiaux représentent le genre monogène le plus abondant et le plus répandu chez les cichlidés du Tanganyika 23 . Dans la plupart des populations de cichlidés trophéines examinées à cette fin, plus des deux tiers des individus de poissons ont été infectés par des représentants de ce genre 26 , 27 , 28 . Les œufs de Cichlidogyrus se développent et éclosent au fond, après quoi une larve ciliée libre infecte un poisson hôte 29 .

Nous souhaitons comprendre la spéciation en reconstruisant l'histoire phylogénétique des parasites appartenant à Cichlidogyrus , extraits de presque toutes les espèces hôtes trophéines avec des séquences d'ADNr ITS nucléaires et de COI mitochondriales. La couverture taxonomique est importante dans les études phylogénétiques en général 1 et dans les travaux cophylogénétiques en particulier 30 , 31 . Le contexte taxonomique et phylogénétique existant pour les hôtes trophéines (voir ci-dessus) est essentiel pour une analyse réussie de la diversification parasitaire 31 . (i) Nous émettons l'hypothèse que les espèces de Cichlidogyrus infectant les cichlidés trophéines sont spécifiques à un hôte, avec une richesse en espèces plus élevée sur des hôtes plus sténotopiques. La généralité de ces modèles sera évaluée pour compléter les quelques rapports basés sur la morphologie 23 , 28 . (ii) La morphologie de Cichlidogyrus suggère une influence de la phylogénie de la trophéine sur le choix de l'hôte 24 et nous émettons donc l'hypothèse que les phylogénies de l'hôte et du parasite sont dans une certaine mesure congruentes. Cependant, suite aux résultats de Mendlová et al. Pour les espèces ouest-africaines de Cichlidogyrus , nous pensons que d'autres modes de spéciation ont également contribué à la diversification des parasites. Les mécanismes possibles de formation d'espèces chez les parasites comprennent le changement d'hôte (transfert écologique entre espèces hôtes), la cospéciation (spéciation concomitante de l'hôte et du parasite), la duplication (spéciation parasitaire au sein de l'hôte) et le tri (extinction du parasite).

Résultats

Diversité des séquences et spécificité de l'hôte

L'ensemble de données basé sur un fragment d'ADNr d'une longueur de 1 399 pb contenait 82 haplotypes et 575 sites variables, dont 323 étaient informatifs sur la parcimonie. Comme deux séquences d'ADNr provenant chacune du parasite de Petrochromis trewavasae trewavasae et de Petrochromis trewavasae ephippium et trois de parasites de Tropheus brichardi différaient au point qu'un alignement significatif était entravé, elles ont été exclues des analyses ultérieures. Pour COI, l'ensemble de données s'élevait à 583 pb, 73 haplotypes, 278 sites variables et 230 sites informatifs sur la parcimonie. L'ensemble de données concaténé comprenait 62 haplotypes et totalisait 1935 positions de nucléotides. Cet alignement contenait 621 pb d'ITS-1, 157 pb d'ADNr 5,8S, 574 pb d'ITS-2 et 583 pb de COI. Il y avait 861 sites variables, dont 659 informatifs sur la parcimonie. Le tableau 1 donne un aperçu du nombre de séquences et d'haplotypes uniques récupérés pour les parasites de chaque espèce hôte, des distances génétiques corrigées par paires entre les parasites des espèces hôtes respectives et du nombre estimé d'espèces échantillonnées sur la base des seuils au niveau de l'espèce. proposé pour les séquences nucléaires et mitochondriales respectives (voir Matériels et Méthodes). Notre plus grand ensemble de données ITS sur l'ADNr couvre les parasites de Lobochilotes labiatus , Simochromis diagrammema et ' Ctenochromis ' horei . En utilisant les estimations de la richesse spécifique basées sur les ITS, ces cichlidés abritent respectivement sept, trois et une espèces de Cichlidogyrus . Des haplotypes de parasites identiques ont été systématiquement récupérés auprès d'hôtes conspécifiques. Ce modèle de spécificité d'hôte est plus fort qu'évident à partir de l'arbre phylogénétique ( Fig. 1 ), car la plupart des haplotypes représentent plusieurs individus ( Tableau 2 ).

 

Tableau 1 Résumé de l'ensemble de données de séquence des vers plats Cichlidogyrus du lac Tanganyika.

 

Tableau 2 Aperçu des cichlidés, des parasites et des emplacements échantillonnés.

 

Figure 1

Cladogramme consensus de vers plats appartenant au genre Cichlidogyrus infectant les cichlidés du lac Tanganyika.

Cladogramme basé sur les séquences combinées nucléaires ITS-1, ADNr 5,8S, ITS-2 et COI mitochondriales de Cichlidogyrus parasitant les cichlidés trophéines du lac Tanganyika et les sous-groupes mentionnés dans le tableau 2 . Le support statistique est présenté sous forme de probabilité a posteriori sous le bootstrap BI/ML. Les clades qui ne produisent ni une valeur de support de 85 ni de 70 sous BI ou ML, respectivement, ont été effondrés ; « - » indique qu'un clade n'a pas été récupéré lors d'une analyse particulière. Les étiquettes des pointes indiquent les espèces hôtes avec la localité et le pays d'échantillonnage (C : République démocratique du Congo ; B : Burundi ; T : Tanzanie et Z : Zambie) et sont colorées en fonction du genre hôte, conformément à la Fig. 4 . Les assemblages monophylétiques infectant une espèce hôte sont encadrés. Entrée : parasites Cichlidogyrus (300–400 μm de longueur) sur les branchies de Sarotherodon melanotheron Rüppell, 1852 (photographie prise par l'auteur AP).

Analyses phylogénétiques

La reconstruction de l'arbre sur la base de l'ensemble de données concaténées ( Fig. 1 ) a montré que tous les monogènes du Tanganyika sont regroupés dans un clade bien soutenu. Dans l'arbre, les parasites des taxons suivants sont regroupés : le non-trophéine Tanganyika endémique Neolamprologus fasciatus , l'haplochromine Astatotilapia burtoni , qui est endémique du bassin du Tanganyika mais pas du lac proprement dit et du Tropheini. Au sein de ce groupe, Cichlidogyrus infectant les trophéines est considéré comme un groupe monophylétique. Cichlidogyrus sclerosus et son congénère C. zambezensis , ce dernier hébergé sur l'haplochromine fluviale Serranochromis Robustus jallae , sont clairement séparés des parasites du Tanganyika. Des grappes bien soutenues de Cichlidogyrus sont organisées en fonction des espèces hôtes. Quelle que soit la localité d'échantillonnage, ' Ctenochromis ' horei , ' Gnathochromis ' pfefferi , Limnotilapia dardennii , Lobochilotes labiatus , Simochromis diagrammema et le sud de Pseudosimochromis babaulti abritent tous des clades de parasites monophylétiques. Les parasites de Ps. les curvifrons sont paraphylétiques par rapport aux lignées infectant le nord de Ps. Babaulti et Ps. marginatus . Ceci est en accord avec les affinités des hôtes au sein d'un même genre et avec la suppression récente de Ps. Babaulti et Ps. marginatus de Simochromis 25 . Les parasites Tropheus se regroupent au niveau du genre hôte. Les clades de parasites T. annectens et T. brichardi ne suivent pas strictement les limites des espèces hôtes. Cependant, les haplotypes n'ont jamais été partagés entre les espèces de Tropheus . Petrochromis n'héberge pas d'assemblages de parasites monophylétiques, ce qui est en accord avec sa paraphylie et la nécessité d'une révision taxonomique 8 , 24 .

Une diminution du taux de spéciation vers le présent peut être observée sur le tracé LTT ( Fig. 2 ). Une valeur positive (17,41) pour la différence du score AIC entre le modèle à taux constant et le modèle à taux variable le mieux adapté indique que le taux de spéciation de Cichlidogyrus a changé avec le temps. Cette différence était significative car elle dépassait toutes les différences de scores AIC comparant les mêmes modèles pour 5 000 arbres générés aléatoirement de même taille.

 

Figure 2

Graphique des lignées dans le temps pour les parasites Cichlidogyrus de Tropheini.

Graphique des lignées dans le temps basé sur un arbre d'ADNr ITS bayésien ultramétrique, construit selon un modèle d'horloge détendu, de Cichlidogyrus vivant sur des hôtes trophéines ; Axe des x : temps ; Axe des y : nombre de lignées (échelle logarithmique).

Analyses cophylogénétiques

Les deux meilleures solutions proposées par le logiciel CoRe-Pa, soit basées sur un arbre parasite résolu, soit sur un arbre parasite avec une polytomie basale, sont présentées dans le tableau 3 . La meilleure solution pour l'arbre résolu et la deuxième meilleure solution dans le cas de la polytomie n'impliquaient aucun changement d'hôte et un coût irréaliste, par rapport aux coûts déduits pour d'autres événements. Ces scénarios ne sont pas biologiquement plausibles. Les systèmes de coûts ne doivent pas être évalués uniquement sur une base purement statistique, mais doivent également tenir compte du contexte biologique 33 . Par conséquent, ces reconstructions n'ont pas été prises en compte davantage et, dans le cas du scénario d'arbre résolu, remplacées par la deuxième meilleure proposition ( Fig. 3 ). Les deux solutions retenues, avec et sans polytomie dans l'arbre parasite, proposaient des nombres comparables pour tous les événements, avec un nombre élevé (33 à 40) de tris, des fréquences de cospéciation similaires (11 à 13) et des événements de spéciation intra-hôte ( 12-11) et un faible nombre de commutateurs hôtes (4-3) ( Tableau 3 ; Fig. 3 ). Dans le progiciel TreeMap, le nombre déduit de 12 événements de cospéciation a été trouvé statistiquement significatif à un niveau de 0,05, car seulement 421 rapprochements aléatoires sur 10 4 incluaient 12 événements de cospéciation ou plus. Cela indique une congruence topologique entre les arbres hôtes et parasites. La congruence globale entre les génotypes mitochondriaux de l'hôte et du parasite était significative dans une analyse cophylogénétique basée sur la distance ( P  <0, 01), bien que seuls 11 liens sur 47 aient été signalés comme significatifs à un niveau de 0, 05.

 

Tableau 3 Rapprochements cophylogénétiques proposés par CoRe-Pa.

 

figure 3

Rapprochements co-phylogénétiques des arbres Cichlidogyrus et Tropheini.

Rapprochements CoRe-Pa des arbres Tropheini (basés sur AFLP tel que publié par Koblmüller et al. 8 ) et Cichlidogyrus (basés sur l'ensemble de données nucléaires-mitochondriales concaténées). À gauche : deuxième meilleure réconciliation basée sur un arbre ML parasite entièrement résolu ; à droite : meilleure réconciliation basée sur une arborescence ML parasite où les nœuds avec un support d'amorçage inférieur à 70 ont été réduits. Les branches et les pointes représentent des hôtes (gris foncé) ou des parasites (pointillés/gris clair). Dessins réalisés par l'auteur TH ; photographies prises par les auteurs PIH ( I. loocki , L. labiatus , Pe. famula , T. moorii ), MPMV ( Ps. curvifrons ) et MVS ( L. dardennii ) et reproduites avec l'aimable autorisation de Radim Blažek (' C. ' horei , ' G. ' pfefferi , Ps. babaulti du nord , S. diagrammema , T. duboisi ) et Ad Konings ( A. burtoni , Pe. fasciolatus , Pe. macrognathus , Pe . polyodon , Pe . trewavasae ephippium , Ps. marginatus , sud Ps. babaulti , T. brichardi ).

Discussion

La tribu bien étudiée des cichlidés Tropheini du lac Tanganyika, une lignée d'espèces endémiques et principalement vivant dans les roches, a été utilisée comme cadre pour étudier la diversité et la spéciation des parasites. La reconstruction phylogénétique de ses parasites monogènes appartenant à Cichlidogyrus couvrait presque toutes les espèces hôtes nominales de trophéine et aboutissait à un schéma clair de spécificité d'hôte et de congruence entre les arbres hôtes et parasites. Nous explorons comment la diversité parasitaire est liée à la biologie des espèces hôtes respectives et comment les mécanismes de spéciation des parasites sont liés au rayonnement au sein de Tropheini.

Les représentants de Cichlidogyrus sont abondants sur les hôtes trophéines : notre échantillonnage montre une image dans l'ensemble des populations de la tribu, similaire aux études de cas précédentes 26 , 27 , 28 , des deux tiers de tous les hôtes infectés (données non publiées). De nombreuses espèces du genre n'infectent qu'une seule espèce hôte (ou un ensemble d'espèces étroitement apparentées) 21 . Cependant, la spécificité de l'hôte varie selon les espèces et les lignées de Cichlidogyrus et le degré de spécificité de l'hôte peut être en corrélation avec la biologie de l'hôte 34 . Dans le lac Tanganyika, une espèce plutôt généraliste de Cichlidogyrus infecte les bathybatines pélagiques 18 . À l’inverse, sur la base des quelques études de cas basées sur la morphologie, les représentants de Cichlidogyrus semblaient être spécifiques à l’hôte des cichlidés littoraux du Tanganyika (aperçu dans Pariselle et al. 18 ). Nous confirmons génétiquement cette spécificité d'hôte pour les parasites appartenant aux Cichlidogyrus de toute la tribu Tropheini. Les populations conspécifiques de cichlidés hébergent les mêmes espèces de parasites même lorsqu'elles sont géographiquement séparées par des centaines de kilomètres. Ceci est clairement illustré par les clades de parasites monophylétiques et monospécifiques de ' C. ' horei , ' G. ' pfefferi , L. dardennii et du sud de Ps. babaulti ( Tableau 1 ; Fig. 1 ). À l’inverse, les espèces hôtes sympatriques avaient leur propre ensemble unique d’espèces parasites. Sur plusieurs localités de la RD du Congo et de la Zambie, l'échantillonnage comprenait des représentants des quatre principaux clades de Tropheini, à savoir Lobochilotes , Petrochromis / Interochromis , Tropheus et les « habitants du substrat », notamment « Ctenochromis », « Gnathochromis », Limnotilapia , Pseudosimochromis et Simochromis 8 . . Leur faune parasite ne s'est jamais chevauchée. À mesure que les œufs de Cichlidogyrus se développent loin de leur hôte parental et que les larves infectieuses doivent coloniser activement un nouveau poisson, chaque individu parasite participant à l'étude peut être considéré comme une observation indépendante. Il y a donc peu de chances de surestimer la spécificité de l'hôte, contrairement aux espèces à reproduction clonale sur l'hôte (par exemple au sein de Gyrodactylus 35 ).

Cette spécificité constante de l'hôte est remarquable au vu de l'écologie de la trophéine ; avec de nombreuses espèces habitant en sympatrie des habitats rocheux peu profonds, les possibilités de transfert de parasites sont nombreuses. Les Monogènes reconnaissent leur hôte en utilisant les propriétés chimiques et physiques spécifiques à l'espèce du tégument du poisson 36 . La variation interindividuelle et interspécifique des signaux chimiques caractérise les cichlidés, comme en témoignent les tests de reconnaissance olfactive du partenaire 37 . Les signaux chimiques émis par les hôtes trophéines pourraient donc expliquer comment les vers plats appartenant à Cichlidogyrus discernent les espèces hôtes. Le cycle biologique de Cichlidogyrus semble sélectionner une colonisation réussie grâce à la spécialisation de l'hôte, car les larves ont une durée de vie courte et doivent donc trouver rapidement un hôte approprié. De plus, ils n'ont pas de seconde chance car ils ne peuvent pas changer d'hôte après l'attachement 29 . Il convient de noter que des facteurs autres que la colonisation de l'hôte peuvent également expliquer la spécificité de l'hôte. Par exemple, la survie différentielle après avoir atteint une colonie de fourmis hôtes est considérée comme importante dans la spécificité des « espèces de coucous » de papillons lycénidés myrmécophiles 38 . La compétition peut également jouer un rôle médiateur dans la spécificité de l'hôte 39 . Quoi qu'il en soit, la gamme d'hôtes étroite de Cichlidogyrus du système trophéine est frappante, étant donné que certains congénères présentent une gamme d'hôtes beaucoup plus large, à la fois à l'intérieur 18 et à l'extérieur du lac Tanganyika 34 , 40 . Des monogènes plus spécifiques ont tendance à être trouvés sur des poissons plus gros ou à vie plus longue et leur spécialisation est considérée comme une conséquence d'une plus grande prévisibilité des ressources hôtes 41 , 42 . Bien que Mendlová et Šimková 34 n'aient pas trouvé de preuve de cette hypothèse de prévisibilité chez Cichlidogyrus en ce qui concerne la taille ou la longévité du corps de l'hôte, nous supposons que les cichlidés du littoral trophéine du lac Tanganyika sont des ressources prévisibles en ce qui concerne leur écologie car leur abondance et leur richesse en espèces sont plus élevées que pour cichlidés dans le domaine pélagique 5 , 17 . Il a été observé dans de nombreux systèmes que des hôtes abondants hébergent des espèces de parasites plus spécialisées 43 .

Nos estimations de la richesse en espèces ( Tableau 1 ) doivent être considérées avec prudence car la taille de l'échantillon joue un rôle dans l'estimation du nombre d'espèces. Le risque de sous-estimer la diversité parasitaire est particulièrement valable chez les espèces hôtes rarement échantillonnées. Cependant, pour les hôtes trophéines dont les espèces de Cichlidogyrus sont bien caractérisées morphologiquement, les estimations basées sur les ITS correspondent au nombre d'espèces de parasites formellement décrites : une chez ' Ctenochromis ' horei , ' Gnathochromis ' pfefferi et Limnotilapia dardennii 44 et trois chez Interochromis loocki. 24 et diagramme Simochromis 25 . En se concentrant sur les espèces les mieux échantillonnées, une tendance émerge. Un hôte sténotopique tel que Lobochilotes labiatus héberge plus d'espèces de Cichlidogyrus que de cichlidés eurytopiques tels que les espèces Simochromis et « C. » heure 8 . Cela correspond à l'observation morphologique de Grégoir et al. 28 , qui était basée sur seulement deux espèces de trophéine. Ainsi, comme le suggèrent Pariselle et al. 18 , l'isolement ou la migration de l'hôte influence la richesse spécifique de la communauté de Cichlidogyrus . De nombreux facteurs ont été mentionnés pour déterminer le nombre de parasites congénères qu'un hôte supporte, mais les mécanismes évolutifs restent mal compris 45 . L'isolement parmi les populations hôtes est suggéré comme un puissant moteur de la structuration génétique du parasite 16 , 46 et est proposé ici pour promouvoir également la spéciation du parasite.

Les parasites fournissent des données complémentaires utiles sur leur poisson hôte, par exemple pour élucider la biogéographie, l'identification ou la phylogénie de leurs hôtes 47 . Les affinités entre les représentants de Cichlidogyrus chez des hôtes étroitement apparentés corroborent les découvertes récentes sur les relations phylogénétiques entre les Tropheini sous plusieurs aspects. Premièrement, le regroupement monophylétique des parasites Tropheus comprend les parasites trouvés sur T. duboisi . La position de cette espèce hôte au sein de Tropheus n'a été confirmée que récemment 8 . Deuxièmement, Ps. marginatus sont phylogénétiquement nichés dans ceux des parasites étroitement apparentés Ps. curvifrons , corroborant leurs espèces de parasites communes 25 . Troisièmement, bien qu'ils partagent également une espèce de Cichlidogyrus 25 , les Ps nord et sud . Les babaulti sont également infectés par des monogènes qui ne sont pas étroitement apparentés. Par conséquent, les données parasitaires concordent avec la différenciation morphologique et génétique de Ps géographiquement séparés. populations de babaultis . Cela correspond à la division historique du lac en sous-bassins, dont l'influence sur la diversité des cichlidés est bien documentée 48 .

La congruence significative entre les phylogénies de l'hôte et du parasite dans l'analyse cophylogénétique basée sur la distance et sur la topologie suggère que la cospéciation a joué un rôle important dans la diversification de la faune parasitaire des Tropheini. Bien que la spécificité de l'hôte puisse favoriser la cospéciation 49 , elle n'exclut pas la spéciation par le biais du changement d'hôte 50 . Depuis l’article fondateur de Hafner et al. 51 qui montrait une cospéciation entre les gaufres et leurs poux ectoparasites, la cospéciation a rarement été démontrée. De nombreuses études empiriques ont montré que la combinaison des caractéristiques de l'hôte et du parasite et de la biogéographie conduisait à peu ou pas de congruence entre les phylogénies de l'hôte et du parasite, même lorsqu'il existe une spécificité de l'hôte (par exemple pour les souris à quatre rayures Rhabdomys et les poux suceurs Polyplax 52 ) . Même dans le cas de la congruence phylogénétique, il a été démontré que d'autres facteurs sont des facteurs de spéciation plus puissants que les interactions coévolutives, tels que l'isolement géographique (yuccas et papillons prodoxydes associés 53) ou le changement d'hôte contraint phylogénétiquement (gobies et Gyrodactylus 54 ) . Pour plusieurs systèmes, y compris Cichlidogyrus des cichlidés d'Afrique de l'Ouest, le changement d'hôte et la duplication ont été suggérés comme étant les mécanismes sous-jacents de la diversité parasitaire 32 . La différence avec nos résultats pourrait s’expliquer par deux facteurs. Les cichlidés d'Afrique de l'Ouest sont infectés par une combinaison de monogènes spécialisés et plus généralistes et les différences écologiques entre les trophéines lacustres et les cichlidés plus généralistes incluses dans Mendlová et al. 32 sont considérables. Les rapprochements topologiques suggèrent que les événements de cospéciation et de duplication sont trois à quatre fois plus fréquents que les changements d'hôte dans le système Cichlidogyrus -Tropheini et que le nombre d'extinctions de parasites est élevé ( Tableau 3 ). Une extinction fréquente est probable en cas de surdispersion, ce qui est courant chez Monogenea 20 . De plus, la taille souvent petite et fluctuante des populations de Monogènes 55 pourrait favoriser l’extinction. Le fait que le résultat soit très similaire pour les arbres parasites entièrement résolus et non résolus ( Tableau 3 ; Fig. 3 ) suggère que les proportions sont robustes et ne sont pas le résultat d'une mauvaise résolution phylogénétique. Afin de distinguer la cospéciation de la commutation préférentielle d'hôte, un délai absolu est nécessaire pour établir la congruence temporelle 54 , 56. La plupart des distances génétiques des parasites entre espèces hôtes varient entre 2 et 7 % (ITS). En utilisant l'estimation de 2,4 Mya de Koblmüller et al. 8 pour l'ancêtre commun le plus récent de Tropheini, cela se traduirait par un taux de mutation ITS de Cichlidogyrus de 0,4 à 1,5 % ma −1 . Ce taux est inférieur au taux de 5,5 % my −1 calculé pour Gyrodactylus 57 mais ce monogène a un temps de génération beaucoup plus court 35 , ce qui se traduit probablement par un taux de mutation plus élevé 58 . Quatre conclusions me viennent donc à l’esprit. (1) La divergence au sein de Tropheini et de la faune associée de Cichlidogyrus était probablement concomitante. (2) La polytomie basale chez l'arbre parasite ( Fig. 1 ) représente une véritable polytomie (« dure »), congruente avec l'irradiation rapide de l'hôte qui a conduit à une polytomie similaire 8 . (3) Il est probable que la diversification de ces vers plats s'est produite dans les limites du lac Tanganyika compte tenu de la monophylie de l'endogroupe. (4) La diversification simultanée des cichlidés trophéines et de leurs parasites appartenant à Cichlidogyrus pourrait expliquer la diminution du taux de spéciation des parasites vers le présent ( Fig. 2 ), ce qui indique un événement de radiation 1 .

La cospéciation a rarement été observée chez les parasites des poissons en général 22 , 33 , 59 ou chez les monogènes en particulier 60 . Dans les systèmes terrestres, il s'agit dans de nombreux cas d'un sous-produit d'un contact restreint entre les espèces hôtes (poux broyeurs phthiraptères des gaufres géomyidés 51 ou d'oiseaux marins 61 ) ou d'une transmission principalement verticale ( bactérie symbiotique Buchnera des pucerons Uroleucon 30 ). Aucun d’eux ne s’applique aux représentants de Cichlidogyrus infectant les nombreux cichlidés 8 trophéines sympatriques. Notre étude couvre les hôtes aquatiques présents dans les mêmes microhabitats lentiques, avec des parasites qui ont un stade larvaire libre et en recolonisation active, offrant ainsi de nombreuses opportunités de changement d'hôte. Cependant, le mode de colonisation du parasite, avec un seul événement d'attachement à l'hôte, une courte période de survie loin de l'hôte et un accès suffisant aux espèces hôtes typiques de l'habitat littoral, semble sélectionner un choix d'hôte spécifique et contrecarrer les effets écologiques. transfert. L'analyse phylogénétique basée sur la topologie et les groupes monophylétiques associés à l'hôte soulignent le rôle tout aussi important de la spéciation au sein de l'hôte. Son importance a été rapportée chez d'autres monogènes dactylogyridiens, par exemple sur les cichlidés d'Afrique de l'Ouest 32 , les cyprinidés européens 62 et les pangasides asiatiques 63 . Par conséquent, nous proposons que la faune monogène se soit diversifiée à la suite d’un isolement reproductif suite à la spéciation de l’hôte, en combinaison avec une duplication au sein de l’hôte, ce qui entraînerait une plus grande diversité de parasites que d’hôtes. Lorsque les parasites d'une espèce hôte partagée sont des taxons frères, comme dans le cas présent, Poulin 64 suggère qu'ils puissent être appelés troupeaux d'espèces parasites. Par conséquent, nous proposons que la faune de Cichlidogyrus sur les cichlidés trophéines soit un cas négligé des nombreuses radiations d'invertébrés du lac Tanganyika 17 .

Méthodes

Échantillonnage et collecte de données

Des spécimens de Cichlidogyrus ont été collectés sur 18 des 23 espèces nominales de Tropheini. Les espèces nominales exclues sont Tropheus kasabae Nelissen, 1977, un synonyme plus récent de T. moorii 65 ; T. polli Axelrod, 1977, synonyme plus récent de T. annectens 65 ; Petrochromis horii Takahashi & Koblmüller, 2014, inconnu au moment de l'échantillonnage ; Petrochromis orthognathus Matthes, 1959 et Simochromis margaretae Axelrod et Harrison, 1978. Cette dernière espèce n'est connue qu'à partir de quatre spécimens de musée, dont aucun ne convient aux analyses moléculaires ; L'inspection de deux de ces individus n'a pas révélé de branchies monogènes. Nous distinguons les Ps du nord et du sud. Babaulti . En effet, les populations du sud forment un clade 8 distinct et ont été classées au moment de l'échantillonnage comme une espèce distincte : Ps. pleurospilus (Nelissen, 1978). Cette dernière espèce n'a été que récemment synonyme de Ps. Babaulti 25 . Par conséquent, l’échantillonnage des taxons hôtes est presque aussi exhaustif que possible. Compte tenu de la position des Tropheini au sein des haplochromines (voir ci-dessus), deux haplochromines ont été incluses pour utiliser leurs parasites appartenant à Cichlidogyrus comme groupe externe. Il s'agit d'Astatotilapia burtoni , une haplochromine dérivée présente dans les affluents du lac Tanganyika et un représentant plus basal des Haplochromini, Serranochromis Robustus jallae d'Afrique australe. De plus, la lamprologine Neolamprologus fasciatus a été échantillonnée car elle partage l'habitat littoral rocheux avec de nombreuses trophéines. La figure 4 et le tableau 2 donnent un aperçu détaillé des espèces et des emplacements à partir desquels des échantillons ont été récupérés.

f
igure 4

Localités du lac Tanganyika échantillonnées pour les parasites cichlidés monogènes appartenant à Cichlidogyrus .

Les codes de couleur font référence aux genres d'hôtes respectifs ; la carte en bas à droite détaille les localités d’échantillonnage et les grandes villes. Pour plus de détails, voir le tableau 2 . Les photographies ont été prises par les auteurs PIH ( I. loocki , L. labiatus , Pe. famula , T. moorii ), MPMV ( Ps. curvifrons ) et MVS ( L. dardennii ) et reproduites avec l'aimable autorisation de Radim Blažek (' C. ' horei , ' G. ' pfefferi , S. diagrammema ). Carte créée à l'aide d'ArcMap v.10 et reproduite avec l'aimable autorisation de Tobias Musschoot.

Les cichlidés ont été collectés sur le littoral rocheux du lac Tanganyika à l'aide de filets maillants. Les protocoles d'échantillonnage ont été approuvés par les autorités nationales compétentes suivantes et réalisés conformément au permis de recherche no. 2007-258-CC-2006-151 de la Commission tanzanienne pour la science et la technologie (COSTECH) ; le mémorandum d'accord entre l'Université Karl-Franzens de Graz, l'Université de Zambie et le Département des pêches du Ministère zambien de l'Agriculture et des Coopératives ; et énoncé de mission no. 013/MNRST/CRHU/2010 du Ministère de la Recherche Scientifique et Technologique–CRH-Uvira. Les poissons nouvellement collectés ont été maintenus vivants dans des réservoirs aérés jusqu'à ce qu'ils soient sacrifiés par section de la moelle épinière ou par surdose de MS-222. Ils ont été identifiés au niveau de l'espèce in situ et dans les laboratoires du MRAC, où sont conservés les bons d'accueil ( Tableau 4 ). Les poissons hôtes ou leurs arcs branchiaux ont été fixés et stockés dans de l'éthanol pur. Les branchies ont été inspectées à la recherche de monogènes sous un stéréomicroscope Olympus SZX12. Les parasites ont été isolés avec une aiguille de dissection et stockés dans 5 µl de milli-Q H 2 0 à -20 ° C en attendant un traitement ultérieur. Un petit nombre de vers plats ont été stockés sur le terrain sur des cartes FTA Classic (Whatman). Au total, des séquences ont été obtenues à partir de 220 spécimens de parasites, récupérés sur 84 cichlidés. L'extraction de l'ADN, l'amplification PCR et le séquençage ont suivi Vanhove 23 ( méthodes supplémentaires S1 ). Le tableau 4 montre les numéros d'accès GenBank des séquences parasitaires obtenues.

 

Tableau 4 Numéros d'acquisition des séquences de parasites et des bons d'hôtes utilisés pour reconstruire une phylogénie nucléaire-mitochondriale combinée de Cichlidogyrus infectant les cichlidés trophéines du lac Tanganyika.

 

Analyses phylogénétiques des parasites appartenant à Cichlidogyrus

Le hit BLAST le plus proche de GenBank, la séquence complète ITS-1 de Cichlidogyrus sclerosus Paperna et Thurston, 1969 (DQ537359), a été inclus comme groupe externe supplémentaire pour l'enracinement. L'alignement des séquences a été effectué par MUSCLE v.3.8 66 selon des mesures de distance par défaut et des schémas de pondération de séquence. Les alignements résultants ont été inspectés visuellement et améliorés dans MEGA v.5 67 . Dans le cas du COI, l'alignement était simple car il n'y avait pas de lacunes et la traduction en acides aminés (en utilisant le code mitochondrial de l'échinoderme et du ver plat) n'entraînait pas de codons absurdes ou d'arrêt. Ces ensembles de données nucléaires et mitochondriales ont été utilisés séparément pour une évaluation de la diversité génétique. jModelTest v.0.1.1 68 a été utilisé pour sélectionner le modèle d'évolution moléculaire optimal à partir d'un arbre optimisé par maximum de vraisemblance (ML). Sur la base du critère d'information Akaike corrigé (AICc), le modèle TVM + Γ a été sélectionné pour l'alignement nucléaire et le modèle TIM2 + I + Γ pour l'ensemble de données mitochondriales (avec un paramètre de forme gamma de 0,40 pour l'ADNr ITS et de 0,11 pour le COI). Les distances génétiques par paires corrigées gamma ont été calculées dans PAUP* v.4.01b (Swofford, 2001, Sinauer Associates). Comme estimation approximative de la diversité des espèces contenues dans l'échantillon, le nombre d'haplotypes affichant au moins 1 % (pour l'ADNr de l'ITS) et 2 % de divergence (pour le COI) a été déterminé. Cela fait suite au seuil de divergence ITS proposé pour correspondre aux limites des morphoespèces du monogène le mieux étudié, Gyrodactylus 57 , et au seuil de divergence de séquence entre les espèces couramment utilisé dans les codes-barres 69 .

Pour la reconstruction des arbres, un ensemble de données concaténées a été construit sur la base des spécimens qui ont donné des séquences nucléaires et mitochondriales. Pour une évaluation du contenu phylogénétique de l'ensemble de données, nous avons effectué une analyse de cartographie de vraisemblance basée sur le quatuor déroutant 70 implémenté dans TREE-PUZZLE v.5.2 71 . Dans cet alignement combiné, la proportion de quatuors entièrement résolus était de 85,2 %, dont 9,4 % partiellement résolus et 5,5 % non résolus. Compte tenu de son contenu phylogénétique relativement élevé et de l’utilisation de marqueurs évoluant indépendamment (non liés), un tel ensemble de données nucléaires-mitochondriales concaténées permet d’avancer des hypothèses (co-)phylogénétiques plus robustes (voir aussi les recommandations de de Vienne et al 56 ).

L'inférence bayésienne de la phylogénie (BI) a été réalisée dans MrBayes v.3 72 . Les probabilités a posteriori ont été calculées sur 10 7 générations. La stationnarité de la chaîne de Markov a été atteinte, comme en témoigne un écart type des fréquences divisées de 0,008, un facteur de réduction d'échelle potentiel convergeant vers 1 et l'absence de tendance dans le tracé des log-probabilités en fonction des générations. La chaîne de Markov a été échantillonnée avec une fréquence de 10 2 générations ; un quart des échantillons ont été rejetés comme « burn-in ». Une recherche ML a été effectuée dans RAxML v.7.3.0 73 , évaluant le support nodal à travers 1 000 échantillons bootstrap. Le modèle évolutif a été optimisé pour chaque fragment séparément, suggérant HKY + Γ pour ITS-1, JC pour l'ADNr 5,8S, TPM1uf + Γ pour ITS-2 et GTR + Γ pour COI. Ces modèles ont été remplacés par GTR + Γ dans RAxML et, dans le cas d'ITS-2, également dans MrBayes, car il s'agissait du modèle implémenté avec le meilleur score AICc. Dans ce dernier logiciel, toutes les estimations de paramètres pour les différentes parties de séquence n'étaient pas liées.

Pour évaluer le taux de diversification en fonction du temps, nous sommes partis du plus grand ensemble de données (ITS rDNA) afin d'inclure une taille d'échantillon maximale. Les séquences identiques ont été supprimées, ainsi que les haplotypes différant de moins de 0,01, à l'aide du serveur Web CD-HIT Suite 74 et d'une suppression manuelle supplémentaire en cas de différences de longueur. Cette sélection de séquence (voir ci-dessus pour la justification de ce seuil) garantit une concentration sur la spéciation plutôt que sur la variation intraspécifique. Pour cet alignement nucléaire, MEGA a sélectionné le modèle HKY + Γ comme modèle optimal d'évolution moléculaire basé sur le critère d'information bayésien. Dans le cadre de ce modèle, un arbre ultramétrique a été construit dans BEAST v.1.8.1 75 en appliquant quatre catégories de taux avec la valeur initiale et moyenne du paramètre de forme gamma fixée à 0,29, sous l'arbre de Noël précédent et un modèle d'horloge log-normal détendu non corrélé. . En effet, un test de rapport de vraisemblance réalisé dans TREE-PUZZLE avait rejeté l'hypothèse de l'horloge moléculaire. L'analyse de Monte Carlo par chaîne de Markov a été réalisée sur 10 7 générations avec une fréquence d'échantillonnage de 10 3 générations ; un déverminage d'un dixième a été appliqué. Sur la base de cet arbre, un tracé des lignées à travers le temps (LTT) a été construit dans APE 76 . Compte tenu de l'interprétation éventuellement ambiguë du déroulement d'un LTT, LASER 77 a été utilisé pour quantifier les changements possibles du taux de diversification au fil du temps. Ce package compare la probabilité de données dans des modèles avec un taux de diversification constant ou variable en comparant le score AIC du modèle à taux constant le mieux adapté à celui du modèle à taux variable le mieux adapté. Pour évaluer la signification statistique, la différence des scores AIC entre les modèles à taux constant et à taux variables les mieux adaptés a été calculée pour 5 000 arbres générés de manière aléatoire, en utilisant le même ensemble de modèles et la même taille d'arbre (37 nœuds terminaux).

Analyses cophylogénétiques

Il existe une gamme de méthodes pour comparer la phylogénie et la divergence dans les systèmes hôte-parasite ou autres systèmes symbiotiques, en déduisant les modèles de spéciation qui ont contribué aux cohérences ou aux incohérences de leurs trajectoires évolutives. Parmi celles-ci, les méthodes réconciliant les topologies des arbres hôtes et parasites sont souvent considérées comme maximisant les événements de cospéciation et prenant la congruence topologique comme une preuve de cospéciation, ce qui n'est pas toujours justifié 56 . Pour minimiser les risques de telles hypothèses, les arbres hôtes et parasites ont été réconciliés dans le progiciel CoRe-Pa v.0.5 78 , vérifiant 10 4 ensembles de coûts à l'aide d'une méthode simplex sur la fonction de qualité. Ce logiciel effectue une analyse basée sur les événements. Un atout majeur est son approche adaptative aux paramètres qui permet l'estimation automatisée des coûts proportionnels des événements, évitant ainsi l'attribution a priori des coûts aux différentes catégories de mécanismes de spéciation parasitaire 79 , 80 . Un mappage racine à racine a été appliqué et la cohérence chronologique des événements a été vérifiée. Pour travailler avec un arbre entièrement résolu qui se rapproche le mieux de «l'arbre des espèces», le phylogramme du parasite ML reconstruit par RAxML pour l'ensemble de données combinées nucléaires et mitochondriales a été inclus dans l'analyse cophylogénétique. L'arbre AFLP de Koblmüller et al. 8 a été codé avec l'aide de TreeSnatcher 81 pour fournir une topologie hôte. La sélection des arbres optimaux implique évidemment une certaine incertitude pour cette analyse basée sur la topologie. Par conséquent, l’analyse a été répétée avec une phylogénie parasitaire dans laquelle tous les nœuds recevant moins de 70 % du support bootstrap étaient effondrés. Comme la spéciation intra-hôte dans les taxons terminaux peut déduire artificiellement des cospéciations au prix de duplications supplémentaires 56 , 63 , les clades monophylétiques terminaux associés à une seule espèce hôte se sont effondrés. Pour la même raison, le logiciel a été configuré pour ne pas facturer de duplication supplémentaire pour un événement de changement d'hôte. Les arbres hôtes et parasites ont également été rapprochés dans le cadre d'une recherche heuristique dans TreeMap v.1.0a 82 . Parce que ce logiciel basé sur la topologie est connu pour maximiser le nombre d'événements de cospéciation, le nombre de différents mécanismes de spéciation proposés par TreeMap ne sera pas pris en considération. Le test de signification du nombre d'événements de cospéciation déduit est uniquement considéré comme une mesure de congruence topologique plutôt que de cospéciation 56 . Ceci a été évalué en randomisant les topologies d'hôtes et de parasites (10 4 arbres aléatoires utilisés) dans le cadre du modèle proportionnel à distinctif.

Les analyses cophylogénétiques basées sur la distance testent la corrélation entre les phylogénies sans supposer que la congruence est produite par la cospéciation et sont donc considérées comme moins biaisées que les méthodes basées sur la topologie 56 . Une analyse cophylogénétique basée sur la distance a été réalisée dans Copycat v.1.14 83 en utilisant AxParafit et AxPcoords 84 en utilisant 9 999 permutations avec les paramètres par défaut. Dans cette analyse, l'indépendance entre les distances patristiques de l'hôte et du parasite est testée. À cette fin, des matrices de distance ont été construites à l'aide du T-rex 85 . Pour les hôtes, les données mitochondriales ND2 et la région de contrôle de Koblmüller et al. 8 ont été utilisés, car ces fragments mitochondriaux sont mieux adaptés aux calculs de distance que les données AFLP (branches terminales longues et branches internes courtes dans l'arbre AFLP). En raison du grand nombre d'insertions/délétions dans le fragment nucléaire qui biaisent inévitablement les estimations de distance génétique sur l'ensemble des données, seuls tous les fragments mitochondriaux COI, en omettant la troisième position du codon, ont été utilisés pour déduire les distances patristiques des parasites.

Informations Complémentaires

Comment citer cet article : Vanhove, MPM et al. Biodiversité cachée dans un ancien lac : congruence phylogénétique entre les cichlidés trophéines du lac Tanganyika et leurs parasites monogènes vers plats. Sci. Rep.5 , 13669 ; est ce que je : 10.1038/srep13669 (2015).

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Remerciements

J. Bamps, AF Grégoir, L. Makasa, JK Zimba, C. Katongo, T. Veall, OR Mangwangwa, V. Nshombo Muderhwa, T. Mulimbwa N'sibula, D. Muzumani Risasi, F. Muterezi Bukinga, J. Mbirize Ndalozibwa, V. Lumami Kapepula, la famille Schreyen-Brichard, F. Willems, S. Dessein, A. Indermaur, A. Theis, B. Egger et W. Salzburger sont remerciés pour leur aide dans la collecte d'échantillons, R. Bills pour autorisation pour inspecter les spécimens de Simochromis margaretae à la recherche de parasites branchiaux, T. Musschoot pour la figure 4, M. Parrent pour les services de conservation et A. Konings et R. Blažek pour les photos de poissons. Nous remercions DTJ Littlewood, E. Verheyen, SB Janssens, MHD Larmuseau, F. Van den Broeck, N. Van Steenkiste, L. Rüber, M. Gelnar, DR Brooks et WA Boeger pour leurs précieuses suggestions. Il s'agit de la publication ISE-M 2015-047. MPMV et MVS ont reçu une bourse de doctorat et TH une bourse postdoctorale de la Fondation pour la Recherche – Flandre (FWO – Vlaanderen). Les travaux sur le terrain ont été financés par deux bourses de voyage de la Fondation pour la Recherche – Flandre (au MPMV) et du Fonds Roi Léopold III pour la Conservation et l'Exploration de la Nature (au MPMV et MVS), tandis que l'analyse moléculaire a été financée par l'Unité Moléculaire Expérimentale Mixte (JEMU). projet PARATROPH. CS a été soutenu par la Fondation autrichienne pour la science, numéros de subvention I48-B06, P20994-B03 et P22737-B09. Nous remercions avec gratitude le soutien de la KU Leuven – VES/12/005, du programme de recherche FWO-Vlaanderen G.0553.10 et de la Fondation tchèque pour la science, projet no. P505/12/G112 (Centre européen d'ichtyoparasitologie (ECIP) – Centre d'excellence).

Informations sur l'auteur

Auteurs et affiliations

Contributions

MPMV, CS, JS, FAMV et TH ont conçu et conçu l'étude ; MPMV, CG, BH et TH ont réalisé les travaux pratiques ; MPMV, CG, SK et TH ont analysé les données ; MPMV, AP, MVS, JAMR, PIH, FCB et CS ont fourni des échantillons et/ou des consommables ; MPMV, AP, MVS, JAMR, PIH, SK, CS, JS, FAMV et TH ont rédigé le manuscrit. Tous les auteurs ont vérifié et accepté le manuscrit final.

Déclarations éthiques

Des intérêts concurrents

Les auteurs déclarent une absence d'intérêts financiers en compétition.

Matériel supplémentaire électronique

Droits et autorisations

Ce travail est sous licence internationale Creative Commons Attribution 4.0. Les images ou autres éléments tiers contenus dans cet article sont inclus dans la licence Creative Commons de l'article, sauf indication contraire dans la ligne de crédit ; si le matériel n'est pas inclus sous la licence Creative Commons, les utilisateurs devront obtenir l'autorisation du titulaire de la licence pour reproduire le matériel. Pour afficher une copie de cette licence, visitez http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/

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Vanhove, M., Pariselle, A., Van Steenberge, M. et al. Biodiversité cachée dans un ancien lac : congruence phylogénétique entre les cichlidés trophéines du lac Tanganyika et leurs parasites monogènes vers plats. Sci Rep 5 , 13669 (2015). https://doi.org/10.1038/srep13669

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