Tropheus sp. "Caramba" (Teleostei *1 : Cichlidae) diminue le taux de réussite de la reproduction et le taux de survie des alevins.

La séparation précoce des enfants de leur mère entraîne une privation sociale. L'incubation buccale, lorsque les œufs et les alevins sont incubés dans la cavité buccale du parent, est l'une des stratégies de reproduction chez les poissons. La mère est le parent incubateur des cichlidés de lac africains du genre Tropheus. Beaucoup d'entre eux sont produits en captivité et certains producteurs utilisent des incubateurs artificiels dans lesquels les œufs sont incubés séparément de la mère. Nous avons émis l'hypothèse que cette pratique pourrait modifier considérablement le taux de reproduction des individus de poissons produits par la méthode d'incubation artificielle. L'expérience à long terme s'est concentrée sur Tropheus sp. « Caramba » a été réalisé pendant 10 ans en comparant des individus maternellement incubés et séparés. Nous avons constaté un effet négatif de l'incubation des œufs artificiels et de la progéniture hors de la cavité buccale de la mère. Les femelles privées ont pondu le même nombre d'œufs que les femelles incubées par leur mère, mais la plupart des œufs ont été perdus pendant l'incubation. De plus, la fréquence de reproduction était significativement plus faible chez les femelles privées que chez celles incubées par la mère. Cette étude doit être considérée comme préliminaire. Pour cette raison et en ce qui concerne les principes de bien-être, nous recommandons fortement des expériences de conception similaire axées sur d’autres couveuses buccales de poissons potentiellement sensibles. Une fois le syndrome confirmé, nous recommandons d’éviter l’incubation artificielle des poissons incubateurs buccaux en général.

La séparation précoce d'avec la mère entraîne une privation sociale chez la progéniture 1 . Chez ces individus défavorisés, les schémas comportementaux normaux sont modifiés ou interrompus en raison du manque d'opportunités adéquates d'expérience sociale, et le stress psychosocial associé affecte le développement individuel ultérieur, conduisant à des altérations comportementales irréversibles plus tard dans la vie. Ces phénomènes ont été observés chez divers taxons animaux, notamment des vertébrés et certains cas d'invertébrés, et sont perçus comme un paradigme 2 ^, 3 ^, 4 ^, 5 ^, 6 . Les symptômes typiques sont un comportement violent, une communication sociale et des performances perturbées dans les interactions sociales, une capacité réduite à apprendre socialement, un comportement reproductif altéré et une sensibilité plus élevée au stress 7 . De plus, une privation sociale précoce a eu des effets négatifs tout au long de la vie sur le profil neurogénomique *2 des individus affectés 8 .

Néanmoins, les mécanismes par lesquels les expériences sociales influencent le comportement et le développement cérébral des individus affectés n’ont pas encore été entièrement élucidés. Cela est dû au manque de contrôle total sur les expériences sociales chez les espèces à protection parentale développée, où l'isolement social et l'isolement du ou des parents peuvent perturber le développement individuel régulier. De plus, le comportement social de la plupart des animaux est un complexe d'actions déclenchées par divers stimuli en interaction qui sont difficiles à isoler et à comprendre pleinement 9 ^, 10 . Il est donc difficile de distinguer les déficits sociaux spécifiques qui en résultent des troubles généraux 11 . Dans la mesure où les animaux élevés à des fins commerciales sont généralement séparés de leurs mères/parents avant d'atteindre l'âge auquel ils deviendraient naturellement libres 1 , les expériences axées sur la privation sociale chez ces espèces sont précieuses. Étant donné que l'aquaculture ornementale est un passe-temps très populaire auprès de nombreux passionnés dans le monde entier 12 ^, 13 , les producteurs sont motivés à cultiver ou à collecter dans les champs les espèces demandées en quantités énormes 14 ^, 15 ^, 16 . Les cichlidés à incubation buccale font partie des taxons de poissons d'ornement les plus populaires et les plus commercialisés et la grande majorité d'entre eux sont produits en captivité 12 .

L'incubation buccale, également connue sous le nom d'incubation orale ou buccale, est l'une des stratégies de soins parentaux visant à augmenter le taux de survie de la progéniture 17 . Un parent ou les deux parents incubent une couvée d'œufs et éventuellement d'embryons nouvellement éclos dans un renflement ventral de la région hyoïde jusqu'à l'adsorption complète ou presque complète du sac vitellin. Le parent incubateur peut ajuster la durée d'incubation en réponse à des signaux environnementaux tels que le risque perçu de prédation 18 . L'incubation buccale n'est pas une stratégie de soins parentaux rare chez les poissons d'eau douce et marins et peut être trouvée dans divers taxons de poissons. Un modèle paternel est le type prédominant et est connu pour la plupart des groupes 19 , tandis que l'incubation buccale maternelle et biparentale se produit généralement chez les cichlides 20 . Certains facteurs de stress tels que le bruit anthropique pendant l'incubation buccale peuvent avoir un impact négatif sur le taux de survie de la progéniture affectée 21 .

Les producteurs commerciaux et amateurs d'espèces de poissons à incubation buccale utilisent également des incubateurs à remontée d'eau (appelés bouches artificielles, gobelets à œufs ou méthode de retrait des couvées) pour les œufs de poisson au stade de la tache oculaire comme méthode de multiplication appropriée 22 ^, 23 ^, 24 . Les œufs dans l'incubateur sont agités avec une pompe à air à faible hauteur de chute pendant la période d'incubation 25 . Cette méthode est recommandée pour améliorer les options de contrôle et augmenter l’efficacité de l’élevage des alevins par les producteurs.

D'autre part, plusieurs études montrent les impacts négatifs de l'incubation artificielle sur le développement psychosocial des animaux invertébrés et vertébrés incubés, ce qui est contraire aux principes de bien-être et peut produire des individus perturbés émotionnellement et psychiquement 2 ^, 26 . Chez les poissons, il a été constaté que le comportement social des adultes et le développement neurophysiologique étaient modifiés de manière persistante par l'expérience sociale au début de la vie 8 ^, 11 ^, 27 . L'empreinte est une période sensible très importante dans le développement du poisson 28 et chez plusieurs incubatrices buccales telles que Oreochromis spp., il a été constaté que la séparation précoce des œufs de la mère avait un impact négatif significatif sur la formation de liens sociaux filiaux chez les alevins plus tard dans leur vie 29 . L'importance d'une étude qualitative de cette privation sociale due à la séparation d'avec la mère ou les parents chez les poissons est évidente.

Étant donné que la privation sociale peut affecter négativement l'aquaculture ornementale en général et le bien-être des couveuses buccales gardées en particulier, nous avons décidé d'étudier ce syndrome et ses conséquences possibles chez les cichlides populaires du genre Tropheus originaires du lac Tanganyika africain 17 , avec un accent particulier sur la reproduction . et le taux de survie des alevins. Il n’existe aucune trace antérieure de privation sociale de progéniture chez ces cichlides à couveuse buccale. Les espèces de ce genre sont abondantes dans les habitats rocheux du haut littoral où elles se nourrissent d'algues et se cachent des prédateurs, tandis que les fonds et les rivages sableux ou boueux sont strictement évités 30 . Il ressort des études écologiques et génétiques que les cichlides Tropheus sont fidèles au site et ne sont pas capables de traverser de plus grandes distances et des habitats inappropriés 31 . Ces poissons font partie des espèces de poissons d'ornement les plus populaires sur le marché 12 ^, 32 . Les couveuses buccales Tropheus forment une société avec une hiérarchie linéaire bien exprimée allant du rôle alpha au rôle oméga de chaque individu dans le réservoir 33 ^, 34 . Du point de vue de l'aquaculture ornementale, ces couveuses buccales appartiennent aux espèces de poissons dites problématiques et, en général, les individus de Tropheus souffrent grandement d'une manipulation inconsidérée et meurent fréquemment des suites du stress 35 . L'expérience a été conçue comme une étude à long terme avec un accent particulier sur l'efficacité de l'incubation buccale chez les femelles de Tropheus sp. Des « Caramba » qui ont été élevées dans différentes conditions : incubation maternelle (femelles N) vs incubation en couveuse sans mère (femelles D).

Le tableau 1 montre les résultats de l'incubation artificielle séparée de la mère (52 couvées de différentes femelles N et 30 couvées de différentes femelles D). La fécondité individuelle absolue des femelles N et D était presque la même. Le nombre moyen d'œufs par ponte était respectivement de 8,07 et 8,13. L'effet de la privation (N versus D) n'était pas significatif (analyse de déviance : nul = 80,229, résiduel = 80,222, resid. df = 80, P = 0,931). Contrairement à l'incubation naturelle, la progéniture des mères N et D présentait des taux de survie élevés (78,8 % et 94,7 %). La survie plus élevée de la progéniture produite par les femelles D était significative (glm : analyse de déviance : nul = 322,22, résiduel = 287,97, résid. df = 80, P = 0,0020 ; le modèle : intercept N = 1,313, SE = 0,226 _,  t = 5,82, P < 0,0001, coefficient _D  = 1,564, SE = 0,584, t = 2,68, P = 0,0090).

Tableau 1 Incubation des œufs de Tropheus sp. « Caramba » en couveuse artificielle : Type de groupe (N = « normal » = incubé maternellement ; D = « privé » = incubé séparément de la mère en couveuse artificielle) ; nombre d'œufs pondus : médiane, plage et écart type (ET) ; nombre de petits par ponte élevée avec succès : médiane, étendue et écart type (ET).

Au total, quatre groupes N et quatre groupes D de Tropheus sp. Les femelles « Caramba » ont complété toute la période expérimentale et ont ensuite été analysées. Au cours de la période expérimentale, les femelles N et D ont augmenté leur taille d'environ 1 à 2 cm. Dans chaque groupe composé de 15 femelles N, nous avons enregistré 52 à 58 frai au cours d'une période de 2 ans, mais dans les groupes correspondants de femelles D, seulement 29 à 34 frai (Fig.  1 , Tableau S1 ). Geeglm (Generalized Estimating Equation Generalized Linear Model) a confirmé que les femelles D se reproduisaient moins souvent que les femelles N (anova : D vs N : df = 1, χ 2 = 181, P < 0,0001 ; le modèle : intercept ^N  = _1,290  , SE = 0,021, Wald = 3767, P < 0,0001 ; coefficient _D  = − 0,597, SE = 0,044, Wald = 181, P < 0,0001).

Figure 1

Comparaison du taux de reproduction des femelles de Tropheus sp. incubées maternellement et socialement défavorisées . « Caramba » : Type de groupe (N = « normal » = incubé maternellement ; D = « privé » = incubé séparément de la mère dans un incubateur artificiel) ; Frai = nombre total et médian de frai de toutes les femelles de chaque groupe sur une période de 2 ans ; nombre maximum de descendants par ponte élevés avec succès par les mères.

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Les 60 femelles N et 38 des 60 femelles D se sont reproduites (218 N et 120 D) au cours de la période expérimentale. Les femelles N ont produit jusqu'à 16 œufs en une seule ponte (environ huit en moyenne) et ont relâché 6 à 7 nouveau-nés en moyenne après toute l'incubation. Les femelles D ont produit un nombre similaire d'œufs en une seule ponte (jusqu'à 14, en moyenne huit à neuf), mais en ont libéré un maximum de trois, mais pour la plupart aucun juvénile (Fig. 1,  Tableau S1 ) . Ainsi, pendant l’incubation naturelle, les femelles N mangent ou perdent en moyenne seulement deux embryons, tandis que les femelles D perdent jusqu’à neuf embryons. Geeglm a révélé que l'effet négatif de la privation maternelle sur le nombre d'embryons élevés avec succès par ponte était très significatif (anova : df = 1, χ ²  = 387,7, P < 0,0001). Les mères D ont élevé moins d'embryons par ponte (coefficient _D  = − 1,935, SE = 0,107, W = 327,4, P < 0,0001) que les mères N (à l'origine _N  = 1,968, SE = 0,040, W = 2467,9, P < 0,0001). 74,4 % de la variation du nombre d'embryons élevés avec succès était imputable à l'effet de la privation (21,4 % à la variation résiduelle entre les couvées d'une même mère).

L'effet négatif de l'incubation des œufs artificiels et de la progéniture en dehors de la cavité buccale de la mère a été constaté chez les cichlidés à couvaison buccale Tropheus sp. "Caramba". Notre découverte est le premier document contenant des données quantitatives montrant la privation de séparation sociale chez les poissons de soins parentaux. Nous pensons que nos découvertes apporteront un nouvel aperçu de la production et de la multiplication des espèces de poissons ornementaux à incubation buccale en captivité avec un possible chevauchement avec les pratiques de gestion de leur culture et de leur élevage. La progéniture était évidemment socialement défavorisée par cette pratique et son comportement était considérablement perturbé, entraînant une altération des soins maternels apportés aux œufs et à la progéniture. Les femelles D ont pondu la même portion d'œufs que les femelles N, mais les femelles D perdent la majorité de leur couvée pendant l'incubation. De plus, la fréquence de reproduction était remarquablement plus faible chez les femelles privées que chez celles incubées par la mère. En revanche, dans le cas de l'incubation artificielle, le nombre de poissons éclos avec succès était similaire malgré l'origine des mères N ou D et on peut conclure que les œufs sont viables dans les deux groupes. Par conséquent, le nombre de descendants éclos avec succès à partir d’œufs pondus par des mères D est plus élevé lorsqu’ils sont incubés dans un incubateur par rapport à ceux incubés par une mère. Néanmoins, les individus incubés séparément de la mère en sont privés et il est probable qu'ils auront un impact négatif sur la reproduction plus tard dans la vie. Il est évident que les mères N incubant leurs œufs dans la cavité buccale constituent le mode le plus efficace et que leur progéniture se comportera « normalement », c'est-à-dire que leur reproduction ne sera pas affectée.

Même s'il est clair qu'en comparaison avec les femelles incubées maternellement, les femelles privées de Tropheus sp. « Caramba » n'a pas réussi à se multiplier, la cause directe est inconnue. Le processus mécanique de la privation pourrait être plus important que la simple révélation de facteurs physiques directs. Le processus de développement individuel peut être lié à des aspects émotionnels ou mentaux, qui seront comparables aux cas de mammifères tels que les primates 36 : les bébés cichlides recevant des soins maternels se sentiront en sécurité, à l'aise ou à l'aise dans la relation étroite avec le soignant. De plus, certains poissons se sentent à l'aise lorsqu'ils reçoivent un massage tactile d'autres poissons, réduisant ainsi l'hormone du stress 37 . La relation entre la mère et la progéniture au cours de l'incubation buccale couvre divers aspects, notamment un complexe de communication tactile, olfactive et visuelle qui peut diminuer le stress des embryons et des nouveau-nés 35 ^, 38 . En outre, une perception chimique mutuelle entre les embryons et la mère ne peut être exclue.

Il convient de mentionner que l’on sait peu de choses sur la durée des soins post-pharyngés (le temps entre la première libération des alevins et la dernière garde des jeunes) des cichlides Tropheus . Ces taxons sont des semelcavus 39 à l'état sauvage, c'est-à-dire qu'une fois les alevins relâchés, ils ne sont jamais ramenés dans la cavité buccale de la mère 40 . Cependant, la même espèce peut présenter le mode d'incubation buccale iterocavus *3(les alevins relâchés rentrent dans la bouche des parents pour échapper au danger ou pour passer la nuit) 39 lorsqu'elles sont conservées dans un espace limité, par exemple dans des aquariums ; Une fois les alevins relâchés, les jeunes poissons restent proches de leur mère et réintègrent sa cavité buccale lorsqu'ils sont en danger, sur une période prolongée de 3 à 5 jours supplémentaires 40 ^, 41 . Ainsi, les soins maternels chez les espèces modèles sont évidemment plus importants et prolongés dans les aquariums. Pour cette raison, par rapport au poisson sauvage semelcavus *4, les symptômes de privation sociale se manifestent de manière plus intense, affectant le taux de réussite de la reproduction et la survie de la progéniture.

Même si nos connaissances sur les perturbations comportementales potentielles chez d’autres couveuses buccales restent limitées, on peut s’attendre à des tendances similaires à celles trouvées dans notre étude. Ainsi, non seulement chez les cichlidés, l'incubation buccale a été signalée chez au moins huit autres familles de téléostéens 20 ^, 42 ^, 43 ^, 44 . Certains parasites du couvain, tels que les poissons-chats coucous du genre Synodontis (famille des Mochokidae), sont des incubateurs buccaux évolutifs et leurs œufs et leur progéniture peuvent être affectés par la privation sociale même s'ils sont incubés par des femelles de différents taxons de poissons 45 . En effet, les poissons cavernicoles (famille des Amblyopsidae) peuvent également être considérés dans cette perspective 46 . Des recherches plus approfondies axées sur cette question sont recommandées pour vérifier l'importance des soins d'incubation buccale chez les taxons mentionnés.

Par conséquent, la méthode d’incubation artificielle des œufs et de la progéniture des couveuses buccales sans la mère peut entraîner une production énorme d’individus poissons socialement défavorisés et donc au comportement anormal, du moins dans le taxon étudié. Le cannibalisme des œufs ou filial a été signalé chez les cichlidés à incubation buccale si le nombre d'œufs dans la bouche tombe en dessous d'une valeur critique d'environ 20 % du nombre total d'œufs pondus ou en conséquence d'une augmentation expérimentale de la taille du couvain et d'une modification de la composition du couvain 47 . Étant donné que les femelles privées perdent ou mangent la plupart de leurs propres œufs, les producteurs de poissons d'ornement séparent fréquemment les œufs des mères et les incubent dans des incubateurs artificiels, dans le but de produire un plus grand nombre de nouveau-nés, ce qui peut être efficace, comme l'a confirmé notre étude. expérience. De plus, les poissons parents peuvent instantanément effectuer le prochain comportement de frai car ils n’ont pas besoin de couver dans la bouche. Cette méthode est donc recommandée comme bénéfique par certains auteurs 22 . Il est évident qu’ils sont pris dans un cercle vicieux : lorsque davantage de poissons défavorisés sont produits, la demande d’individus en incubation artificielle augmente, ce qui entraînera une production plus élevée de poissons défavorisés. D'un autre côté, les femelles N sont capables d'incuber maternellement des œufs avec un taux de réussite similaire à celui d'un incubateur artificiel. Même si le taux de survie de la progéniture des femelles N incubées maternellement et non privées était inférieur à celui des femelles D issues d'une incubation artificielle, l'incubation maternelle n'entraîne pas de privation sociale. Puisque les femelles D sont des survivantes de l'incubation artificielle, leur progéniture peut également avoir eu de « bons gènes » pour survivre sous incubation artificielle. Il s'agit peut-être d'un effet « positif » pour les producteurs de poissons d'ornement, mais il s'agit d'un effet « négatif » dû à l'altération de l'incubation maternelle pour l'espèce Tropheus elle-même.

La privation sociale peut affecter de manière significative le taux de réussite de la reproduction d'espèces éteintes à l'état sauvage ou en voie d'extinction. La culture et l'élevage de ces espèces devraient être prioritaires et bien gérés dans l'aquaculture ornementale afin de les maintenir pour l'avenir. Pour cette raison, et en ce qui concerne les principes de bien-être, nous recommandons fortement des expériences de conception similaire axées sur d'autres taxons de poissons potentiellement sensibles. Une fois le syndrome confirmé, nous recommandons d’éviter l’incubation artificielle des poissons incubateurs buccaux en général.

Toutes les méthodes, expériences et protocoles expérimentaux ont été réalisés conformément aux règles de l'Université tchèque des sciences de la vie de Prague, en République tchèque, et à la loi no. 246/1992 (Prévention de la cruauté envers les animaux) et ont été approuvés par la Commission d'experts assurant le bien-être des animaux de laboratoire de l'université mentionnée. L'étude a été rapportée conformément aux directives ARRIVE ( https://arriveguidelines.org ).

Organismes modèles

Tropheus sp. « Caramba » a été choisi comme organisme modèle pour déterminer l'effet du syndrome de défavorisation sociale chez les poissons incubateurs buccaux en raison de leur couvaison buccale maternelle bien développée. L'aire de répartition naturelle se situe sur la rive orientale de la péninsule d'Ubwari, entre le cap Caramba et Muzimu, dans le lac Tanganyika, en Afrique 35 , ⁴⁸ , et ce taxon est également appelé T. sp. « noir » 17 ^, 49 . Tous les poissons utilisés dans l'expérience étaient des adultes âgés d'au moins 2 ans. Les groupes ont été formés lorsque la taille corporelle standard des femelles était d'environ 8 à 10 cm et de 10 à 12 cm chez les mâles.

Stockage

Les bancs parentaux ont été obtenus auprès de la société de commerce d'animaux de compagnie Ingo-Pet. Tous les individus ont été collectés dans la nature dans le lac Tanganyika et ensuite importés en République tchèque en 1991. Des groupes expérimentaux ont été formés à partir de la progéniture de ce banc et des générations en cours en ce qui concerne le taux de survie optimal de ces poissons (15 mâles et 15 femelles dans chaque groupe). Tous les individus expérimentaux étaient du même âge et de taille similaire. Au cours de la période expérimentale, les femelles ont augmenté leur taille corporelle standard d’environ 1 à 2 cm. Lorsqu’un ou plusieurs individus mouraient au cours de l’expérience, le groupe entier était retiré de l’analyse.

Le contenu du régime alimentaire et la fréquence d'alimentation étaient les mêmes dans tous les réservoirs : flocons de nourriture utilisés dans le commerce (Tetra®, Allemagne), plancton vivant et congelé ( Artemia sp., Cyclops sp. et Daphnia sp.) cinq fois par jour à volonté. La température était de 25 à 27 °C, le pH de 7,3 à 7,6, la conductivité de 450 à 550 μS/cm et le cycle lumière-obscurité de 12h12. Chaque réservoir avait un volume de 300 l et était équipé d'un chauffage (Eheim, Allemagne), de filtres électriques internes (Eheim, Allemagne), d'un échange d'eau automatique, de pierres plates comme substrat de frai et de sable au fond. Les quantités d'aliments et la fréquence de changement d'eau (50 L par jour changés automatiquement) n'étaient pas différentes selon les réservoirs.

Individus incubés maternellement (N-individus)

Après le frai, les femelles (mères) du banc parental ont été gardées avec leurs œufs et leurs embryons dans la cavité pharyngée pendant 25 à 30 jours, le banc co-spécifique dans les réservoirs de 300 l comme décrit ci-dessus. Dès le début de la quatrième semaine de la période d'incubation, les mères étaient gardées individuellement dans des pépinières, où les alevins étaient relâchés environ dix jours plus tard. Comme pépinière, on a utilisé un réservoir de 62,5 litres, équipé d'un chauffage, d'un filtre électrique intérieur et d'une cachette pour la mère (un pot de fleur vide). La famille est restée ici pendant encore trois à cinq jours, jusqu'à ce que les alevins soient indépendants des soins de leur mère. La femelle a ensuite été retirée de la pouponnière et relâchée dans l'aquarium mono-espèce de 300 litres décrit ci-dessus. Les jeunes individus ont été élevés dans le bac de nurserie et après reconnaissance du sexe (à l'âge d'environ 6 mois), des groupes d'une trentaine d'individus du même âge ont été constitués et stockés dans des bacs expérimentaux de 300 litres. Tous ces poissons (y compris ceux capturés dans la nature) étaient dits « normaux » (du point de vue de l'incubation ; ci-après étiquetés N). Au total, huit groupes N ont été formés.

Individus socialement défavorisés (individus D)

Les œufs au stade de la tache oculaire, prélevés dans la bouche des mères N sélectionnées et conservées en un banc, ont été stockés dans un incubateur composé de bols en verre de laboratoire d'un volume de 150 ml, avec un afflux d'eau provenant du filtre électrique interne, placé dans un réservoir de pépinière. L’apport d’eau a été ajusté pour assurer une circulation modérée des œufs et des embryons incubés. Des embryons et des juvéniles nageant librement ont été élevés dans des réservoirs de 62, 5 litres, comme décrit ci-dessus. Comme chez les individus N, après reconnaissance du sexe (à l'âge d'environ 6 mois), des groupes de trente individus de même âge et espèce (ou forme de coloration) ont été constitués et stockés dans une cuve expérimentale de 300 litres. Les poissons séparés ont été considérés comme « privés » (du point de vue de l'incubation ; ci-après étiquetés D). Au total, quinze groupes D ont été formés.

Collecte de données

La reproduction dans tous les groupes expérimentaux d'individus N et D a été enregistrée de la deuxième à la quatrième année de vie des membres de chaque groupe entre 1994 et 2000 afin d'obtenir le nombre de nouveau-nés incubés par la mère pour comparaison entre les deux groupes mentionnés. les types. Au début de l'expérience, la taille moyenne du corps des femelles N et D était pratiquement la même, respectivement 86,1 mm et 87,3 mm (Mann-Whitney : nN = 15, nD = 15, z = − 0,560, P = 0,5755. ). La croissance au cours de l'expérience n'a eu aucun effet sur cette relation (taille corporelle finale : N-femelles = 99,6 mm et D-femelles = 103,3 mm, z = − 1,452, P = 0,1466 ; Fig. S1 ) . Le nombre d'œufs pondus a été compté lors de pontes sélectionnées au hasard dans les deux groupes (52 pontes chez les femelles N et 30 pontes chez les femelles D). Après une danse ritualisée, la femelle pondait généralement un, rarement deux ou trois œufs sur la face supérieure d'une pierre plate et inclinée ; l'œuf roulant était ensuite capturé par la femelle et déposé dans sa cavité buccale. Étant donné que les œufs sont relativement gros, ce processus répétitif était important et le nombre total d'œufs pondus au cours de chaque ponte sélectionnée en 10 à 15 minutes a été enregistré sans déranger la femelle. L'activité de frai chez l'espèce modèle se produit juste pendant la période de lumière et la femelle avec une couvée d'œufs dans sa cavité buccale est facilement reconnaissable plus tard, ainsi toutes les pontes de l'expérience ont été enregistrées.

Les femelles apprenant progressivement les soins parentaux, les groupes ont été observés pendant une période de 2 ans, soit de la fin de la deuxième année jusqu'à la fin de la quatrième année de vie des poissons expérimentaux individuels. Les femelles ont été visuellement identifiées par les modèles de coloration corporelle, la forme et la taille du corps ; les individus les plus semblables ont été marqués en coupant une petite partie du lobe supérieur ou inférieur de la nageoire caudale. Une femelle portant des œufs dans sa cavité buccale a été immédiatement identifiée par une poche pharyngée élargie, un volume réduit de la cavité abdominale, une activité limitée et un manque d'intérêt pour la nourriture.

L'analyse des données

Pour comparer le nombre de pontes par mères N et D, nous avons utilisé un modèle marginal tenant compte de la dépendance potentielle des données collectées au sein d'un groupe reproducteur particulier 50 . Nous définissons la privation (N versus D) comme facteur fixe, le groupe reproducteur comme identifiant, la distribution (quasi-) poisson, la fonction de lien log et la structure de corrélation d'indépendance. Ensuite, nous avons exécuté une fonction geeglm telle qu'implémentée dans geepack (Generalized Estimating Equation Package) 51 .

La même approche que nous avons utilisée pour comparer le nombre de descendants par ponte élevés avec succès par les mères N et D. Dans ce cas, nous avons défini le modèle pour qu'il tienne compte de l'identité de la mère plutôt que du groupe reproducteur. Nous avons également inclus l’ordre de ponte et son interaction dans le modèle complet initial. Ces facteurs fixes ne sont pas apparus significatifs et ont été supprimés du modèle réduit final (comparaison entre le modèle complet et le modèle réduit : df = 2, χ ²  = 2,50, P = 0,290). La décision de contrôler l'identité de la mère a été justifiée par une décomposition de la variance du nombre de descendants élevés transformé en racine carrée (effectuée dans le package nlme). L'analyse a révélé que 4,2 % de la variation totale est attribuable à l'identité de la mère, tandis qu'au groupe reproducteur moins de 0,1 %.

Pour comparer le nombre d'œufs pondus par les mères N et D et leur succès d'élevage lorsqu'ils sont incubés artificiellement séparément de la mère, nous avons exécuté des glms pour la distribution de poisson (fonction de lien log) et quasibinomiale (fonction de lien log), respectivement. Nous présentons l'importance du facteur Déprivation de l'analyse de la déviance ainsi que les paramètres des modèles. Les calculs ont été effectués dans l'environnement R (R Core Team, 2021).

Les ensembles de données utilisés et analysés au cours de l'étude en cours sont disponibles auprès de l'auteur correspondant sur demande raisonnable.

*1- Les téléostéens (Teleostei) forment l'une des trois infra-classes de la classe Actinopterygii, poissons à nageoires rayonnées. Les téléostéens regroupent l'écrasante majorité des espèces de poissons actuels, puisqu'ils représentent 99,8 % des espèces de poissons, et près de la moitié des espèces de vertébrés.

*2 – Neurogénique - Identification et caractérisation de marqueurs cliniques, génétiques, moléculaires et physiopathologiques ciblant le connections glutamatergiques et le métabolisme du glutamate dans 2 troubles cérébraux apparaissant à 2 périodes distinctes du développement du système nerveux central: la déficience intellectuelle, au cours du neurodéveloppement, et la sclérose latérale amyotrophique au du processus de vieillissement neuronal.
Mots-clés : Neurogénétique humaine, neurosciences, modèles cellulaires neuronaux, métabolomique, physiopathologie neuronale, synapse glutamatergique.

*3 – iterocavus - Dans une espèce qui couve à la bouche, une fois les alevins relâchés, ils restent avec les parents et rentrent dans la bouche des parents pour échapper au danger ou passer la nuit.

*4 – semelcavus - Se dit d'une espèce qui incube bucalement, et qui après que les alevins aient été relâchés par le ou les parents, ils partent, pour ne jamais rentrer dans la bouche des parents.