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Traduit de l'article original : http://www.nature.com/hdy/journal/v112/n2/full/hdy201378a.html

Evolution de la forme du corps en sympatrique par rapport aux non-sympatriques Tropheus populations du lac Tanganyika
 

M Kerschbaumer 1 , P Mitteroecker 2 et C Sturmbauer 1

  1. 1 Département de zoologie, Karl-Franzens-Université de Graz, Graz, Autriche
  2. 2 Département de biologie théorique, Université de Vienne, Vienne, Autriche

Correspondance: Professeur C Sturmbauer, Département de zoologie, Karl-Franzens-Université de Graz, Universitätsplatz 2, A-8010 Graz, en Autriche. E-mail: christian.sturmbauer @ uni-graz.at

Reçu 1 Août 2012; Révisé le 27 mai 2013; Acceptés dans les 15 Juillet 2013 
Advance publication en ligne le 25 Septembre 2013

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Résumé

Spéciation allopatrique donne souvent des espèces sœurs écologiquement équivalentes, de sorte que leur admixis secondaire applique la concurrence. Les rives du lac Tanganyika port environ 120 populations distinctes du genre cichlidés Tropheus , mais seulement quelques-uns sont sympatriques. Lorsque seul, Tropheus occupe une zone de profondeur relativement large, mais en sympatrie, poissons séparer par la profondeur. Pour évaluer les effets de la concurrence, nous avons étudié la co-occurrence partielle de Tropheus moorii "Kaiser" et "Kirschfleck" avec Tropheus polli . Une étude précédente démontré par des expériences d'élevage standardisées que certaines différences observées entre Tropheus vie "Kaiser" seul et en sympatrie avec T. polli ont une base génétique à grande échelle malgré la plasticité phénotypique. Utilisation de la morphométrie géométrique et des marqueurs génétiques neutres, nous avons étudié maintenant de savoir si les populations sympatriques diffèrent toujours dans la forme du corps de populations vivant seules et si les différences sont adaptatifs. Nous avons trouvé des différences significatives dans la forme moyenne entre les populations non-sympatriques et sympatriques, alors que toutes les populations sympatriques des deux formes de couleur regroupés dans l'espace forme. Populations sympatriques ont une tête relativement petite, des yeux plus petits et une insertion plus antérieure de la nageoire pectorale que les populations non-sympatriques. Génétiquement, cependant, les populations "Kaiser" non-sympatriques et sympatriques regroupés à l'exclusion des "Kirschfleck". Les distances génétiques, mais pas les distances morphologiques, ont été corrélées avec les distances géographiques. Dans et entre-population matrices de covariance pour T. moorii populations déviées de proportionnalités. Il est donc probable que la sélection naturelle agit à la fois sur la plasticité phénotypique et les traits héréditaires et que les deux facteurs contribuent aux différences de forme observées. La cohérence du modèle en cinq populations suggère déplacement de caractère écologique.

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Introduction

La variation phénotypique entre les individus est produite par l'effet combiné de la plasticité phénotypique et différences de nature génétique. Phénotypes alternatifs sont soumis à la sélection naturelle, peu importe la source, ce qui conduit à l'évolution adaptative au niveau de la population ( Via et Lande, 1985 ). Ainsi, la variation de la morphologie constitue un co-gradient, avec des effets de l'environnement sur ​​l'expression phénotypique renforcer ou contrecarrer les différences génétiques entre les populations ( Marcil et al. , 2006 ). Caractères nouveaux peuvent provenir par induction de l'environnement ainsi que la mutation, à subir ultérieurement sélection et d'hébergement génétique. Il a fait valoir que l'innovation adaptative en raison de la plasticité du développement peut avoir un plus grand potentiel d'évolution que celles induites par mutation ( Ouest-Eberhard, 2005a ). À cet égard, une théorie en temps opportun de l'évolution adaptative doit reconnaître l'importance de l'hébergement phénotypique, c'est, le raffinement du phénotype d'adaptation grâce à des changements ultérieurs de mutation (Suzuki et Nijhout, 2006 ), en plus de la sélection opérant sur ​​de nouvelles caractéristiques résultant de hasard variation due à la mutation ( Ouest-Eberhard, 2005b ). Les facteurs favorisant ou limitant la plasticité dans une population donnée, cependant, pourrait être difficile à démontrer ( DeWitt et al. , 1998 ), et il est particulièrement difficile d'évaluer la contribution relative de la plasticité contre différences de nature génétique, lorsque les populations naturelles sont comparées.

Les cichlidés des grands lacs d'Afrique orientale sont devenus un paradigme pour la spéciation explosive et de rayonnement adaptatif. Deux innovations majeures sont pensés pour être responsable de la réussite des cichlidés à l'alimentation du lac par radiation adaptative: leur deuxième jeu de mâchoires découplés de la gueule orales ( Liem, 1973 ) et leur comportement en matière de reproduction hautement spécialisée ( Crapon de Caprona 1986 ). Ces caractéristiques comportementales et morphologiques de leur permettre d'utiliser une variété de niches trophiques spécifiques plus rapidement que n'importe quel autre groupe de poissons, ainsi que les communautés d'espèces de façon complexe entrelacés ont formé. Mis à part les processus géologiques, les variations du niveau du lac ont été débattues avoir contribué de manière significative à la diversification des cichlidés ( Sturmbauer et Meyer, 1992 ; Cohen et al. , 1993 , 1997 ; Rüber . et al, 1998 ; Baric . et al , 2003 ; Verheyen et al. , 2003 ; Sturmbauer . et al , 2005 ;Duftner . et al , 2007 ), en générant des cycles répétés de subdivision de la population, l'isolement géographique et de divergence, suivis par admixis secondaire. L'effet multiplié tout au long de la rive du lac vers un scénario de spéciation allopatrique gigantesque, appelé «pompe de l'espèce» ( Rossiter, 1995). La connexion entre divergence éco-morphologique et la spéciation est une question centrale dans le rayonnement adaptatif, et le rôle de la concurrence dans la conduite du processus a longtemps été suggéré ( Fryer, 1959 ; Coulter, 1994 ). La concurrence pour les ressources trophiques a conduit à un cloisonnement de l'habitat et la mise en place et l'entretien des morphologies trophiques distincts dans le contexte de la radiation adaptative ( Albertson, 2008) et de la spéciation écologique ( Rundle et Nosil 2005 ).

Le lac Tanganyika genre de poissons cichlidés Tropheus , avec six espèces nominales et environ 120 principalement allopatric "formes de couleur" ( Sondage, 1986 ; Schupke 2003 ), est un système d'étude idéal pour cibler divergence allopatrique et la spéciation à un stade avancé de la radiation adaptative. Malgré le grand âge évolutif et une grande variété de modèles de couleur dans ce genre, la morphologie et la taille ont été signalés à être fortement contraint ( Sturmbauer et Meyer, 1992 ), en raison du fait que toutes les populations et les espèces apparentées remplissent la même niche trophique dans le communauté des espèces littoral. Toutefois, de récentes études morphométriques géométriques ont identifié d'importantes différences moyennes de forme entre plusieurs Tropheuspopulations, qui en partie peut être adaptatif et en partie peut être en raison de la dérive neutre ( Maderbacher et al. , 2008 ; Postl et al. , 2008 ; Herler et al . , 2010 ). L'histoire de l'évolution et de la phylogéographie du genre Tropheus a été étudiée dans une série d'études génétiques moléculaires (par exemple, Sturmbauer et Meyer, 1992 ; Sturmbauer et al. , 1997 ; Baric . et al , 2003 ; Sturmbauer . et al , 2005 ; Egger et al. , 2007 ; Koblmüller . et al , 2008 ). La répartition actuelle des lignées génétiques montre un grand degré de chevauchement, en particulier aux frontières des trois bassins lacustres, confirmant le rôle important de changements au niveau du lac de dispersion et admixis ( Sturmbauer et al. , 2005). Dans ces régions frontalières, grandes lignées ont été en contact secondaire, et ils ont soit hybride ou resté isolement reproductif, de sorte que deux ou plusieurs espèces de Tropheus vivent parfois en sympatrie.

Tropheus vit au rock et galets rives où il habite une large gamme de profondeurs d'eau, parfois jusqu'à 40 m, mais sa plus grande densité se situe entre les profondeurs de 0,5 et 5 m ( Kohda et Yanagisawa, 1992 ; Sturmbauer . et al , 2008 ) . Le genre est hautement spécialisée et occupe la niche trophique de navigation principalement sur ​​les algues filamenteuses, alors que d'autres genres utilisent différentes dans cette communauté des espèces littoral complexe (Sturmbauer et al. , 1992 ; Konings, 1998 ). Dans la zone littorale des lacs d'eau douce, plusieurs facteurs écologiques varient fortement avec la profondeur de l'eau. Tropheus moorii préfère les eaux peu profondes, probablement en raison de la productivité des algues plus élevé, des températures plus élevées et le risque de baisse de la mortalité causée par les poissons prédateurs pélagiques. Seuls les très grands adultes ont tendance à utiliser de l'eau un peu plus profonde (> 5 m).

Dans cet article, nous avons étudié les effets de la co-occurrence de deuxTropheus espèces dans la section centre-est du lac Tanganyika: T. moorii('Kaiser' formes colorées et 'Kirschfleck') et Tropheus Polli . Nous avons examiné si les sympatriques Tropheus populations diffèrent dans la forme du corps de populations non-sympatriques (à savoir si ces populations qui coexistent avec un autre Tropheus diffèrent de ceux qui n'en ont pas). Ainsi, nous avons cherché à tester l'hypothèse que la coexistence des deux espèces écologiquement (presque) équivalentes applique la concurrence pour les ressources disponibles. Ces interactions concurrentielles pourraient conduire à la ségrégation spatiale et de divergence écomorphologique. Les différences morphologiques et comportementales entre sympatriques et non sympatriques Tropheus populations pourraient être en partie en raison de la plasticité morphologique et la variation génétique, à être en forme par le déplacement de caractère écologique ou la reproduction ( Brown et Wilson, 1956 ; Pfennig . et al , 2010 ). Nous avons étudié le scénario naturel suivant: Sur la côte orientale près du village Ikola, T. mooriivie "Kaiser" seul et utilise toute la gamme de profondeur préférée de 0 à environ 5m ( Figure 1 ). Plus au nord, T. moorii "Kaiser" se produit en sympatrie avec T.polli. Dans cette situation, T. polli occupe la partie supérieure de l'habitat rocheux, alors que T. moorii vie "Kaiser" dans les sections les plus profondes de la zone littorale rocheuse entre les profondeurs de l'ordre de 3-5 m ( Schupke 2003 ; Sturmbauer, observations personnelles). Cependant, la séparation de la profondeur n'est pas complète, et les deux espèces montrent un certain chevauchement dans leurs distributions. Notre étude a également inclus une autre couleur morphologique, T. moorii "Kirschfleck", qui vit un peu au nord de T. moorii "Kaiser" sur les rives des montagnes Mahale. De même, il partage l'habitat avec T.polli et montre la même profondeur que la ségrégation T. moorii "Kaiser".T. moorii "Kirschfleck" est une couleur similaire à T. moorii «Kaiser», en ce que T."Kirschfleck" montre deux taches rouges sur les flancs du corps, tandis que T."Kaiser" montre une large bande jaune, et les deux formes de couleur partagent une ascendance commune relativement récente ( Egger et al. , 2007 ). Notez, cependant, que même les populations affectées à la même couleur morphologique diffèrent légèrement de l'autre. Expériences de croisement en aquarium confirmé homogamie et l'isolement reproductif de T. polli  de T. moorii "Kaiser" et T. moorii  "Kirschfleck"(Sturmbauer, données non publiées). T. moorii "Kaiser" et "Kirschfleck" forment facilement des hybrides en captivité (Toby Veall, communication personnelle).  

Figure 1.
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Échantillonnage localités au bord du lac Tanganyika. ( un ) moorii Tropheus »Kirschfleck 'en sympatrie avec Tropheus polli près Mahale (KFS1) et Mabilibili (KFS2); ( b ) T. moorii 'Kaiser' en sympatrie avec T. pollinisation par le sud de Isonga (IKS3), au nord de Kekese (IKS4) et à Kekese (IKS5); sympatrique T. Polli (TPS1-TPS5); ( c ) non-sympatrique T. moorii «Kaiser» vivant seule sans une seconde Tropheus nord de Ikola (IKA1), à Ikola (IKA2) et au sud de Ikola (IKA3).

Pleine figure et la légende (103 K )
 

Cette étude s'appuie sur une étude précédente dans laquelle nous avons produit et analysé F 1 descendants de quatre Tropheus formes de couleur dans un environnement de l'étang normalisée et F 1 hybrides entre deux ensembles deTropheus formes colorées ( Kerschbaumer et al. , 2011 ). En plus de T. moorii'Mbita »et« Nakaku', nous avons élevés et hybrides deux populations de T. moorii'Kaiser'-on vivre seul et un en sympatrie avec T. polli -qui sont également utilisés dans la présente analyse. Nous avons constaté que le passage à un environnement de l'étang normalisé non seulement induite marqué plasticité phénotypique, mais aussi, dans le même temps, a laissé une distinction morphologique entre les populations intact en ce que le F 1 descendants des quatre bassins-soulevé Tropheus populations pourrait être tout aussi différenciée . Ainsi, malgré le signal clair de la plasticité phénotypique, une base génétique pour les différences morphométriques observées entre les populations existe. La quantité de changement de forme en raison de la plasticité phénotypique dépassé les différences entre ces populations par un facteur de 2,4. Nous avons également démontré une base héréditaire de certaines caractéristiques morphologiques différentes entre les différents Tropheus populations ( Koch et al. , 2012 ).

Pour répondre à la question de savoir si ces différences ont un fond d'adaptation, nous avons appliqué des méthodes morphométriques géométriques en combinaison avec une analyse de marqueurs génétiques neutres. Nous avons en outre liés différences morphologiques et génétiques à la répartition géographique des populations.

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Matériels et méthodes

populations d'étude et échantillonnage

Au cours de 2005-2009, environ 800 personnes de deux formes de couleur et deux espèces du genre Tropheus ont été recueillies dans huit endroits sur la côte orientale du lac Tanganyika ( Figure 1 ). À trois endroits, un T. moorii population occupée toute la gamme de l'habitat de prédilection (appelé «non-sympatriqueTropheus Kaiser''), et à cinq endroits, une population a partagé son habitat avec des espèces sœurs, T. Polli (appelé «sympatrique Tropheus Kaiser'' et 'sympatrique Tropheus 'Kirschfleck''). T. moorii «Kaiser», qui est également nomméTropheus 'Ikola' dans le commerce des aquariums, a un corps noir d'ensemble avec une bande jaune audacieuse à travers le centre du corps. La coloration de base de T. moorii 'Kirschfleck' est noir, avec deux taches rouges en vue sur ses flancs de carrosserie. Les deux formes de couleur montrent un déclin dans la teinte le long de leur aire de répartition. T. pollinisation est caractérisé par un motif rayé (femelles et les juvéniles) ou gris bleuâtre uniforme (mâles adultes) et une nageoire caudale unique, profondément fourchue. La taille des échantillons, les noms et les coordonnées géographiques des sites d'échantillonnage sont énumérées dans le tableau 1 . Pour cette étude, seuls les poissons adultes ont été pris en compte. Les images numériques d'échantillons anesthésiés ont été obtenus en utilisant un scanner à plat commun ( Herler et al. , 2007 ). Une petite nageoire a été prélevé pour analyse génétique.

 

L'analyse morphométrique

Forme externe du corps a été quantifiée par la numérisation des coordonnées cartésiennes de 18 sites ( figure 2 ) en utilisant TpsDig 2.10 ( Rohlf 2006 ). Les configurations historiques ont été superposées en utilisant une analyse Procuste généralisée ( Rohlf et Slice, 1990 ; Mitteroecker et Gunz 2009 ) et projetées dans l'espace Procuste tangente ( Rohlf 1999 ). La distribution empirique de la population signifie formes ont été évaluées en utilisant un composant principal (PC) d'analyse des coordonnées de forme résultant. PC et les différences moyennes de groupe ont été visualisés à l'aide de plaque mince spline (TPS) des grilles de déformation ( Bookstein, 1991 ). Totale forme variance intra-population a été calculée comme la trace de la matrice de covariance correspondante de coordonnées de forme. différences de population dans la forme moyenne et la variance totale ont été testés pour la signification statistique en utilisant des tests de permutation de Monte-Carlo ( Bonne, 2000 ).

Figure 2.
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Les positions des 18 sites numérisés: (1) pointe antérieure du museau; (2) et (3) l'insertion antérieure et postérieure de la nageoire dorsale; (4) et (6) l'insertion supérieure et inférieure de la nageoire caudale; (5) point milieu de l'origine de la nageoire caudale; (7) et (8), postérieure et antérieure de l'insertion de la nageoire anale; (9) l'insertion de la nageoire ventrale; (10) pointe ventrale de cleithrum (11); le point le plus ventrale de la frontière entre interoperculum et sous-opercule; (12) au point où préopercule, inter-opercule, et suboperculum entrer en contact;(13) l'insertion de la nageoire pelvienne; (14) l'origine de la dorsale de l'opercule; (15) extrémité dorsale de la rainure préoperculaire; (16) et (17) points les plus antérieures et postérieures plus de l'orbite; et (18) le point le plus les lèvres postérieure.

Pleine figure et la légende (68 K )
 

Selon Lande (1979) , l'additif génétique matrice de covariance entre-population devrait être proportionnelle à la ancestral matrice de covariance intra-population sous la dérive génétique pur. Les écarts de proportionnalité peuvent indiquer scénarios évolutifs concernant la sélection perturbateur ou de stabilisation (Chapuis et al. , 2008 ). Comme substituts pour les matrices de covariance génétiques, nous avons estimé la phénotypique commun matrice au sein de la population-covariance et phénotypiques entre-population matrice de covariance du T. Moorii populations ( Cheverud, 1988 ; Roff, 1997 ). Nous avons effectué un test du rapport de vraisemblance de proportionnalité des deux matrices de covariance ( Mardia et al. , 1979 ; Chapuis et al. , 2008 ). Afin de calculer ce test, les données ont été réduites à des 10 premiers ordinateurs de sorte que les matrices de covariance sont inversible. Pour nos données, les résultats ne dépendent pas du nombre de PC sélectionnés.

Cette approche génétique quantitative repose sur plusieurs hypothèses très idéalisés (voir, par exemple, Lande, 1979 ; Cheverud 1988 ; Roff, 1997 ; Marroig et Cheverud 2004 ; Pigliucci 2006 ) et est appliqué à un nombre limité de populations. Par conséquent, en plus du test de rapport de vraisemblance, nous avons exploré la quantité de l'entre-population au sein de matrices de covariance, et en fait diffèrent par rapport à des différences entre les matrices de covariance de la population. À cette fin, nous avons effectué une analyse de la coordination des huit matrices de covariance de la population, la matrice de covariance intra-population commun et la matrice de covariance entre-population. En fonction de la distance, nous avons utilisé les deux-norme des valeurs propres relatives journaux, la métrique naturelle sur l'espace des matrices de covariance (Mitteroecker et Bookstein 2009 ). Encore une fois, cette analyse doit être basée sur un petit nombre de PC de sorte que toutes les matrices sont inversibles.Analyses de trois à sept premiers PC ont donné à peu près la même coordination;Nous rapportons donc la version quatre PC ici.

En outre, nous avons évalué le modèle de différences entre le sein et les matrices de covariance entre-population à l'aide de diagrammes de dispersion des coordonnées de forme correspondants, avec des ellipses égale fréquence repère-sage. Cette «décomposition» graphique de variation permet une inspection visuelle et la localisation des différences dans les habitudes de la variance et de la covariance (voir aussi Herler et al. , 2010 ). Toutes les analyses statistiques et morphométriques ont été effectuées dans Mathematica 8 en utilisant des routines programmées par Philipp Mitteroecker et Philipp Gunz.

L'analyse génétique

L'ADN génomique a été extrait à partir de nageoires éthanol conservé par digestion enzymatique à l'aide de la protéinase K, suivie par de l'acétate d'ammonium et précipitation à l'isopropanol ( Sambrook et al. , 1989 ). Tous les échantillons ont été examinés pour la variation génétique dans six marqueurs microsatellites: UNH130 ( Lee et Kocher, 1996 ), Pzep2, Pzep3 ( van Oppen et al., 1997 ), UME003, UME002 ( Parker et Kornfield 1996 ) et TmoM27 ( Zardoya et al . , 1996 ). L'amplification par PCR a été réalisée dans un volume total de 20 ul.Cocktail de PCR contenait 50 ng d'ADN total extrait, 0,025-0,2 um ul -1 de l'amorce (amorces directes ont été marquées par fluorescence avec HEX, 6-FAM ou NED), 0,05 nmol de dNTP mix (10 mm), 0,5 ul de BSA (100 × BSA; New England Biolabs, Ipswich, MA, USA), 30 nmol de tampon MgCl (15 mm) et 0,2 pi de Taqpolymérase (5 U ul -1 ; BioTherm, GenXpress, Vienne, Autriche). Toutes les réactions PCR ont été réalisées dans les conditions suivantes: 94 ° C pendant 3min, suivie de 30 cycles à 92 ° C pendant 30 s; De 51 à 54 ° C, 1 min; 72 ° C, 1min, suivi par 72 ° C pendant 10 min. Les produits de PCR ont été chargés sur un séquenceur Applied Biosystems 3130xl et marqués par œil en utilisant le logiciel V.3.7 GeneMapper (Applied Biosystems, Vienne, Autriche) contre un ABI ROX 500 de taille standard interne. Nous avons utilisé le logiciel Micro-Checker ( van Oosterhout et al. , 2004 ) pour évaluer la présence potentielle d'allèles nuls.L'information génotypique inférée a été évaluée pour les déviations de l'équilibre de Hardy-Weinberg (FIS par la population), et de la diversité des gènes, le nombre d'allèles et la richesse allélique ont été calculés en utilisant le logiciel FSTAT v 2.9.3.2 ( Goudet 1995 ). Utilisation du logiciel Genepop 4,0 ( Raymond et Rousset, 1995 ; Rousset, 2010 ) des tests de déséquilibre de liaison ont été effectuées en utilisant les paramètres par défaut de la chaîne de Markov. Différenciation entre-population a été quantifiée à l'aide Arlequin 3.1.1 ( Excoffier et al. , 2006 ) en calculant paires F ST ( Wright, 1951 ). Pour illustrer la divergence génétique entre les populations, nous avons effectué une analyse en coordonnées principales sur la base du F ST matrice de distance. Afin de visualiser la relative similitude entre les différents groupes de populations, une analyse factorielle des correspondances a été effectuée sur des données microsatellites en utilisant Genetix v 4.05 (Belkhir et al. , 2004 ; données non présentées).                      

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Résultats

Différenciation morphologique

Figure 3a montre un nuage de points des deux premiers PC de 13 moyen de la population. Ces deux éléments ont représenté 78 % de la variation totale de forme entre les moyens de la population. Populations sympatriques Le «Kaiser» étaient très similaires aux populations sympatriques la «Kirschfleck», alors que les deux sont différents de la non-sympatriques Tropheus populations. Les formes moyennes des cinq T. polli populations diffère nettement de ceux de l'ensemble T.moorii «Kaiser» et les populations «Kirschfleck. Les différences de forme correspondant aux deux ordinateurs sont visualisés dans les figures 3b et c .Malgré les différences moyennes apparentes, il y avait un chevauchement des variations individuelles entre les populations, à la fois dans une analyse de l'ordinateur et à une analyse de la variable canonique. Seulement T. pollinisationet T. moorii peut être séparé dans une analyse de discriminant à deux groupes (non représenté).

Figure 3.
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Analyse en composantes principales de la population 13 signifie formes. ( un ) nuage de points des deux premières composantes principales (PC), représentant 78 % de la variation totale de la forme de la population signifie. Les différences de forme correspondant au PC 1 et PC 2 sont visualisées en ( b ) et ( c ) que les grilles de déformation de la moyenne générale à la forme des formes correspondant à des scores de -0,1 et 0,1 sur les PC, respectivement. IKS, sympatrique T. moorii «Kaiser»; IKA, non sympatrique T. moorii «Kaiser»; KFS, sympatrique T. moorii'Kirschfleck'; TPS, T. pollinisation .

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En plein espace forme Procuste, les trois formes moyennes globales de sympatrique «Kaiser», non sympatrique «Kaiser» et sympatrique »Kirschfleck 'tous diffèrent sensiblement les uns des autres ( P <0,001 pour les trois essais). Figure 4 montre TPS grilles de déformation entre ces formes moyennes de groupe. Les non-sympatriques Tropheus populations ont une tête relativement élargie et une nageoire pectorale plus en position postérieure par rapport aux populations sympatriques. Les différences entre les non-sympatrique «Kaiser» et sympatrique »Kirschfleck 'étaient pratiquement les mêmes que celles décrites dans la figure 2aet donc ne sont pas représentés. Forme différences entre T. moorii et T. Polli ont été détectés pour les proportions globales du corps, la position de la nageoire pectorale, ainsi que la taille et la forme de la tête.

Figure 4.
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Mince plaque spline visualisation des différences de forme entre les moyennes ( un ) sympatriques et non sympatriques Tropheus moorii populations, ( b ) pollinisation de Tropheus et sympatrique T.Moorii populations et ( c ) T. pollinisation et non sympatrique T.Moorii populations. Toutes les différences sont linéairement extrapolées par un facteur de 6.

Pleine figure et la légende (213 K )
 

Tableau 2 donne la variance totale de la forme Procuste coordonnées pour les trois groupes de T. Moorii populations et pour le T. polli populations. Commun sur les populations correspondantes et sur ​​les deux sexes non sympatrique «Kaiser», a eu un total plus importante dans la population-variance que les deux sympatriquesT. moorii «Kaiser» ( P <0,001) et sympatrique T. moorii 'Kirschfleck' ( P <0,001).La variance de l'intérieur-population T. pollinisation était inférieure à celle de l'ensemble T. Moorii groupes ( P <0,001). Quand elle est calculée séparément pour les deux sexes, ce modèle a été plus prononcée chez les mâles que chez les femelles.

 

Le test du maximum de vraisemblance indique que la matrice de covariance entre population et la matrice commun dans la population-covariance de tout T. mooriiles spécimens écarté sensiblement de proportionnalité ( P <0,001). L'analyse de la coordination dans la Figure 5 montre qu'elles diffèrent de façon substantielle par rapport aux différences entre les matrices de covariance des huit populations. Les structures inter-et intra-population covariance sont visualisés dans la figure 6 que les diagrammes de dispersion de la forme Procuste coordonnées avec les ellipses de fréquences égales pour chaque point de repère. La distribution de point de repère à l'intérieur des populations ( Figure 6a ) s'écarte de celle entre les populations ( Figure 6b ) principalement dans la partie antérieure de la tête et à l'insertion de la nageoire pectorale. Notez que ces parcelles ne montrent les écarts de la forme des coordonnées avec les covariances entre x et ycoordonnées du même point de repère mais ne représentent pas covariances entre les coordonnées de forme des différents points de repère.

Figure 5.
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Principal coordonner coordination (BCP) des huit Tropheus Mooriipopulation matrices de covariance, avec la matrice commun dans la population-covariance ( W ) et la matrice à l'échelle inter-population covariance ( B ). Chaque point dans ce complot représente une matrice de covariance, et la distance entre les points se rapproche de la métrique présentée par Mitteroecker et Bookstein (2009) . La matrice B a été mis à l'échelle pour être aussi proportionnelle que possible de W par un facteur d'échelle maximum de vraisemblance ( Mardia et al. , 1979 ).

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Figure 6.
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Les diagrammes de dispersion représentant la variation de coordonnées de forme Procrustes ( un ) dans Tropheus depopulations et ( b ) entre T. moorii signifie population. Ellipses égalité de fréquence sont établis séparément pour chaque point de repère. Dans un scénario de dérive évolutive pur, aux échantillons dans ( un ) et ( b ) devraient être proportionnelles, de sorte que les écarts de proportionnalité indiquent forces sélectives.

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La différenciation génétique

Dans les deux sympatriques T. moorii populations 'Kirschfleck' et certains T. pollipopulations, plusieurs loci montraient des signes d'allèles nuls en raison de l'excès de homozygote. Un locus, UME003, a montré des preuves d'allèles nuls dans tous sauf un population, si nous excluons ce marqueur des analyses ultérieures. Un résumé des statistiques microsatellites est donnée dans le tableau 3 . Bien que la différenciation génétique entre les populations non-sympatriques et sympatrique 'Kaiser' était significative ( F ST entre 0,033 et 0,085), il ne dépasse pas la différenciation au sein des populations non-sympatriques et sympatriques (Tableau 3 ). La principale analyse des coordonnées F ST valeurs a montré un lien génétique étroit entre tous les six populations «Kaiser», alors que les deux formes de couleur, «Kaiser» et «Kirschfleck ', étaient clairement distincts ( figure 6 ). T.polli diffère à la fois de «Kaiser» et «Kirschfleck ', sauf pour une population (TPS3) que regroupés avec les populations du« Kirschfleck.

 

Différenciation géographique

Nous avons corrélé F ST valeurs et Procrustes distances de forme parmi les huit T.moorii «Kaiser» et T. moorii populations 'Kirschfleck "avec des distances géographiques entre les sites (correspondant Figure 7 et Tableau 4 ). F ST a été fortement associées à la distance géographique ( r = 0,93, P <0,001), alors que Procuste la distance n'était pas liée à la distance géographique ( r = 0,05 , P =0,79) et F ST ( r = -0,15, P = 0,44). Le même modèle est devenu évident lors de l'analyse des six T. moorii seules les populations "Kaiser" (non montrées).

Figure 7.
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Principal coordonner coordination (BCP) des F ST distances entre toutes les populations échantillonnées. Les distances entre les points dans ce complot se rapprochent des F ST distances entre les populations.

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Discussion

L'importance relative de la sélection naturelle et la dérive génétique aléatoire de diversification et spéciation a été l'intérêt central d'un large éventail d'études empiriques et théoriques (par exemple, Otte et Endler, 1989 ; Barton, 1996 ; Orr, 1998 ; Dieckmann et Doebeli, 1999 ; Schluter, 2000 ; Kingsolver et al. , 2001 ;Merilä et Crnokra 2001 ; Coyne et Orr, 2004 ; Gavrilets 2004 ; Leinonen . et al , 2006 ). Dans cet article, nous avons tenté de saisir les effets de la sélection naturelle sur les paires d'espèces sympatriques en comparant le degré de phénotypique et la variation génétique au sein et entre non-sympatriques sélectionnés Tropheus populations avec le degré de variation au sein des populations sympatriques, c'est à dire ceux qui vivre avec un autre Tropheus . T.polli partage son habitat avec divers Tropheus se transforme le long d'un tronçon d'environ 100 km de la rive du lac Tanganyika, se nourrit de la même alimentation et est donc susceptible d'être un concurrent de niche fort ( Axelrod, 1977 ;Sondage 1986 ). Notre échantillon de population comprenait les populations de deux de ces formes de couleur, T. «Kaiser» et T. 'Kirschfleck. Lorsque seul,Tropheus populations se produisent dans une large gamme de profondeur, avec la plus forte densité survenant dans l'intervalle de profondeur de 0,5-5 m, mais quand ils co-produisent avec un autre Tropheus , un occupe toujours la gamme de profondeur supérieure et apparemment préféré, tandis que le deuxième (ou troisième) Tropheus occupe des eaux plus profondes, mais avec une zone de recouvrement. Populations sympatriques habitent donc un autre et en fait un habitat plus restreint que les populations non-sympatriques. Dans notre cas, T.pollinisation reste toujours dans la zone de faible profondeur, tandis que le second (ou troisième) Tropheus espèces se déplace vers des eaux plus profondes. Le mouvement vers des eaux plus profondes est évident à partir de la T. mooriipopulations «Kaiser» qui vivent seules, car elles habitent toute la gamme de profondeur de l'habitat du rock, typique pour tous les non-sympatrique Tropheustout autour du lac. La même chose est vraie pour les Tropheus duboisi dans la partie nord et nord-est du lac Tanganyika; T. Duboisi vit toujours dans des eaux plus profondes que les deuxième (ou troisième) Tropheus espèces ( Brichard, 1978), de même que l'un des deux sympatriques Tropheus espèces proches Namanzi et MTOSI sur la rive sud du lac (observations personnelles). La profondeur de l'eau est susceptible d'appliquer des régimes de sélection différentielles, comme les espèces les plus profondes vivant doit faire face à plus de prédateurs d'oiseaux et des vagues de fait les espèces d'eau profonde vivant, mais les bénéfices de la croissance des algues plus élevé, tandis que les espèces d'eau profonde vivant doit traiter plus de prédateurs pélagiques, une productivité plus faible des algues et de la transmission de la lumière. On peut donc affirmer que la profondeur ségrégation observée conduit à des différences d'adaptation.  

Dans notre analyse, nous avons trouvé des différences significatives dans la forme moyenne entre non-sympatriques et sympatriques Tropheus populations. En outre, les populations sympatriques de deux T. moorii «Kaiser» et T. moorii'Kirschfleck' regroupés ensemble dans l'analyse de l'ordinateur et seulement légèrement recouverte dans l'espace forme avec les populations non-sympatriques ( Figure 3 ). Pourtant, une coordination des similitudes génétiques ( F ST ) a montré une image différente: à la fois non-sympatriques et sympatrique T. mooriipopulations 'Kaiser' étroitement regroupés, à l'exclusion de T. moorii 'Kirschfleck' (figure 6 ). Cette observation est en accord avec une analyse phylogéographique du genre Tropheus basée sur AFLP (polymorphisme de longueur des fragments amplifiés) marqueurs ( Egger et al. , 2007 ), dans lequel une relation plus étroite entre T. moorii «Kaiser» et «Kirschfleck 'a été trouvé, ce qui contraste résultats antérieurs basés sur l'ADN mitochondrial de les affecter à différentes lignées d'ADNmt ( Sturmbauer et Meyer, 1992 ; Sturmbauer et al. , 1997 ; 2005 ). Bien que le profil génétique peut avoir pour origine une certaine mesure à partir d'une combinaison d'effets fondateurs et de la dérive, l'incompatibilité entre les similitudes génétiques neutres et les similitudes morphologiques est une indication forte de l'action de différentiels processus sélectifs en non-sympatrique contre sympatriques Tropheus populations. Malgré l'augmentation de l'isolement génétique entre T. moorii «Kaiser» et T. moorii populations 'Kirschfleck' avec la distance géographique, les populations sympatriques des deux formes de couleur étaient morphologiquement semblables et différents de populations non-sympatriques. Populations sympatriques ont une tête relativement petite, des yeux plus petits et une insertion plus antérieure de la nageoire pectorale de fait les populations non-sympatriques ( figure 4a ). Ces caractéristiques semblent être une adaptation aux caractéristiques de l'environnement à plus grande profondeur de l'eau et de la transmission de la lumière réduite. Par exemple, la Jordanie et al.(2008) a observé une diminution du diamètre de l'oeil avec une diminution de la transmission de la lumière dans les cichlidés rupicoles du lac Malawi. Aussi,Tropheus vivant en eau peu profonde peut avoir besoin de plus grands yeux pour mieux détecter les prédateurs d'oiseaux. Les différences de taille de la tête et la taille de l'œil peut aussi être en partie une adaptation à (légèrement) différentes ressources alimentaires dans peu profondes plutôt profond profondeur de l'eau.

Nous avons en outre constaté que les distances génétiques ( F ST ) entreTropheus populations étaient fortement associés à des distances géographiques, comme prévu, des marqueurs neutres ( figure 8a ). Distances morphologiques (distances Procrustes), en revanche, n'étaient pas liés à des distances géographiques ( Figure 8b ). L'indépendance des distances génétiques et les distances morphologiques ( figure 8c ) confirme l'incompatibilité entre les deux analyses coordination dans les figures 3 et 6 .

Figure 8.
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Les diagrammes de dispersion de ( a ) les distances géographiques par rapport à F ST valeurs, ( b ) les distances géographiques par rapport aux distances Procrustes et ( c ) F STvaleurs par rapport aux distances Procrustes entre les huitTropheus moorii populations. F ST est fortement associée à la distance géographique ( r = 0,93 ), tandis que la distance Procrustes n'est pas lié à la fois à la distance géographique et FST ( r = 0,05 et r = -0,15, respectivement).

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T. polli diffère à la fois génétiquement et morphologiquement des autres espèces.Cependant, une population (TPS3) a partagé quelques allèles avec T. moorii'Kirschfleck' et donc différente de l'autre T. polli populations de la coordination dans la figure 6 . La similitude observée à son allié sympatrique est indicatif d'un événement de l'introgression passé à cet endroit. En fait, la présence de l'ADN mitochondrial haplotypes de deux grandes lignées de T. moorii 'Kirschfleck' suggèrent une courte période de flux de gènes, éventuellement sous la forme d'un scénario de renforcement au contact secondaire initiale ( Sturmbauer et al. , 1997).

Des preuves supplémentaires de procédés sélectifs provient de la comparaison entre l'intérieur et entre-population-population matrices de covariance pour l'étude de T. Moorii populations. Nous avons constaté que les deux matrices de covariance phénotypique clairement dévié de proportionnalité, indiquant scénarios évolutifs concernant sélection disruptive ou de stabilisation. Variation entre les populations ( figure 5b ) diffère de celle de l'intérieur des populations ( figure 5a ), le plus clairement dans les monuments de la tête, en particulier de la bouche, et de l'insertion antérieure de la nageoire pectorale. Dans ces régions anatomiques, les populations non-sympatriques et sympatriques différaient le plus ( figure 4a ).

Nous avons également constaté que le total dans la population-variance (somme de toutes les sites) était significativement plus faible dans les populations sympatriques que dans les populations non-sympatriques. Cela peut être le résultat de l'augmentation de la pression de sélection de stabilisation en raison de la concurrence alimentaire de T. Moorii avec T. pollinisation et d'autres poissons dans l'eau plus profonde. Des travaux récents sur cichlidés du lac Malawi rupicoles sur la structure des communautés et phénotypique divergence ont suggéré que la sédimentation semble être un autre facteur qui influe sur le comportement alimentaire structurer espèces et écotypes le long de ce gradient de l'habitat (Albertson, 2008 ; Parnell et Streelman 2011 ), de sorte niche ségrégation pourrait tout aussi bien se produire entre les deux Tropheus .

Deux études précédentes, dans lequel la descendance de sympatriques et non sympatrique Tropheus «Kaiser» ont été élevés dans un environnement de l'étang normalisée et comparée avec les poissons sauvages, ont révélé la suppression plasticité phénotypique induite par le changement soudain de plusieurs paramètres environnementaux dans les étangs. Le manque de compétiteurs et de prédateurs et de l'eau tout à fait calme peut-être les changements les plus frappants.Cependant, la même expérience a démontré une base génétique claire de certaines des différences entre populations observées dans la F 1 descendants (Kerschbaumer et al. , 2011 ; Koch . et al , 2012 ). On pourrait dire que les populations non-sympatriques et sympatriques vivent dans des habitats légèrement différentes, de sorte que les différences de forme moyennes observées pourrait être dû en partie aux différents environnements qui façonnent le développement ontogénétique. De même, la variation de la forme réduite dans les populations sympatriques pourrait résulter de leur hétérogénéité de l'habitat a diminué, étant donné que chaque espèce habite une partie de la gamme de profondeur originale. Comme l'a soutenu Ouest-Eberhard (2005a) , 2005b , ces différences phénotypiques induits par l'environnement, dans le cadre impressionnant de la plasticité phénotypique, sont susceptibles d'être la première base sur laquelle la sélection naturelle peut agir. La base génétique observé de différences de population démontre une contribution de mutations aléatoires, fournissant la base pour le logement génétique. Ainsi, la plasticité phénotypique peut favoriser divergence au sein des populations, divergence via le partage des ressources et le caractère déplacement au contact secondaire entre les espèces, pour finalement conduire la spéciation et de rayonnement adaptatif ( Pfennig et al. , 2010 ). Ces scénarios ont été postulé pour la formation répétée des épinoches benthiques et limnétiques ( Schluter et McPhail, 1992 ). Il a également fait valoir que la plasticité du développement reflète les différences morphologiques trouvés dans trois genres de crapauds à travers deux continents, comme une indication de la façon dont la plasticité ancestral peut conduire à la diversité morphologique entraînée par l'adaptation aux grands changements de l'environnement ( Gomez-Mestre et Buchholz, 2006 ) .

Il est donc évident que la sélection naturelle agit à la fois sur le champ d'application de la plasticité phénotypique et les traits héréditaires et que les deux facteurs contribuent aux différences de forme observées entre non-sympatriques et sympatriques Tropheus populations. Plasticité phénotypique est une fonction adaptative très importante permettant aux individus de réagir aux changements environnementaux à plus court terme. Une fois la sélection naturelle commence à agir de manière cohérente dans un sens, par exemple, à cause des changements de comportement après admixis secondaire, les changements d'origine génétique sont susceptibles d'apparaître au-dessus de la plasticité, et c'est exactement ce que nos données suggèrent. Nous notons que notre conception de l'étude ne nous permet pas de distinguer les contributions relatives de la plasticité phénotypique et différences de nature génétique. Les contributions relatives de la plasticité et de différences de nature génétique peuvent être différenciés par des études expérimentales où les populations sympatriques et non sympatriques sont élevés dans diverses conditions environnementales et, en outre, dans une conception de jardin commun.

Il semble très probable que les différences de forme de corps entre non-sympatriques et sympatrique T. Moorii populations sont causées par le déplacement de caractère écologique. Les données expérimentales montrant les effets de remise en forme de la concurrence et des mesures de sélection sur les caractères d'intérêt seraient utiles pour faire un cas plus fort. Une alternative, caractère reproduction déplacement, c'est l'augmentation de l'isolement entre les taxons qui sont déjà bonnes espèces (par opposition aux armatures), semble moins probable, étant donné que tous les traits distinctifs ont un fond écologique plausible. Selon les six critères contrôles de déplacement de caractère proposée par Grant (1972) et Arthur (1982) et compte tenu des remarques de Schluter et McPhail (1992) , l'évaluation suivante peut être faite:

  1. Chance peut être écartée comme une explication de la tendance, étant donné que d'autres cas de sympatrie constituent également la même profondeur ségrégation des deux entités.
  2. Selon des expériences étang d'élevage ( Kerschbaumer et al. , 2011 ; Koch . et al , 2012 ), les différences phénotypiques entre les populations en sympatrie et allopatrie ont une base génétique, sur le dessus de la plasticité.
  3. Que les différences entre espèces sympatriques améliorés sont le résultat de changements évolutifs, pas simplement de l'incapacité des espèces de taille similaire à coexister (par exemple, en raison de l'exclusion compétitive ou introgression), semble probable en raison de l'arrière-plan d'adaptation des changements, mais doivent être étudiée plus par des études liées au conditionnement physique sur les traits sous sélection divergente.
  4. Comme les populations sympatriques de T. Moorii toujours occuper la partie plus profonde de la gamme de profondeur originale, et comme ils partagent des changements de diamètre de l'œil, les proportions de la tête et l'insertion de la nageoire pectorale, il est probable que ces différences morphologiques (ou autre phénotypiques) reflètent des différences dans l'utilisation des ressources. D'autres études expérimentales fournir plus de preuves.
  5. Les sites de sympatrie et allopatrie ne diffèrent pas beaucoup des propriétés de l'habitat et donc alimentaire, climatique ou d'autres caractéristiques de l'environnement qui affectent le phénotype sont susceptibles d'être la même. Les sites où T. Moorii populations vivent seules sont situés à l'extrémité sud de l'aire de répartition de cette Tropheus morph dans le même type de pente modérée galets rivage, il est donc probable que T. pollitout simplement jamais colonisé avec succès cette section méridionale. Ce point comprend également (1975) de Grant critère que les différences dans la zone de sympatrie ne devraient pas être prévisible de la variation géographique en dehors de la zone, ce qui n'est clairement pas le cas, comme il est de la même couleur morph du T. moorii .
  6. Le sixième critère exige que la preuve indépendante que les phénotypes similaires sont en concurrence pour la nourriture doit être acquise. Cette preuve peut être tiré du fait que les> 100 allopatric Tropheus populations remplissent la même fonction (de niche trophique) dans le complexe et riche en espèces communauté des espèces littoral. Toutefois, les données de régime ou de données d'isotopes stables ne sont pas disponibles à ce jour.

Dans l'ensemble, nous avons trouvé deux sources de données indépendantes pour les processus d'adaptation qui sous-tendent les différences de la forme du corps en situation de non-sympatriques et sympatriques étroitement liés Tropheuspopulations. Malgré la séparation génétique considérable entre ces populations, toutes les populations sympatriques occupant des eaux plus profondes ont une tête relativement petite, des yeux plus petits et une insertion plus antérieure de la nageoire pectorale de faire populations non-sympatriques. Contact secondaire de T. pollinisation avec T. moorii , qui ont évolué isolement reproductif, semble avoir imposé un changement de créneau dans les deux taxons impliqués, qui à son tour a conduit à la sélection de perturbations chez les populations génétiquement étroitement liées et à la sélection convergente parmi plus lointainement liée populations. La concordance observée en forme dans cinq populations sympatriques de T. moorii , contrairement aux populations non-sympatriques, avec le changement dans l'utilisation des ressources, est une preuve solide de l'intégrité écologique des déplacements de caractère ( Grant, 1972 ; Wassermann et Koepfer 1977 ; Simberloff et Boecklen 1981 ; Schluter, 1986 ), mais nous sont conscients que ce n'est pas concluante. Nos résultats sont concordants avec d'autres cas de début de divergence des espèces, telles que celles de Schluter et McPhail (1992) , ainsi que ceux de Adams et Rohlf (2000) sur deux petites et étroitement liés salamandres (voir la revue de Losos 2000 ) , les pinsons de Darwin ( Grant et Grant, 2006 ) et des rossignols ( Reifová et al. 2011 ).
 

L'archivage des données

Données déposées dans le référentiel Dryade: doi: 10.5061/dryad.fc02f .

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Remerciements

Nous remercions Helen Gunter, Stephan Koblmüller et Steven Weiss, ainsi que quatre lecteurs anonymes, pour observations judicieuses sur le manuscrit. Cette étude a été financée par les projets P20994-B03 et I48-B0 du Fonds autrichien pour la science et les projets 2007-04 et 2010-04 de la Commission des études écologiques interdisciplinaires de l'Académie autrichienne des sciences à CS.

Ce travail est distribué sous licence Creative Commons Paternité-Pas d'Utilisation Commerciale-Pas de Modification 3.0 Unported. Pour voir une copie de cette licence, visitez http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/3.0/ .

Article d'original : http://www.nature.com/hdy/journal/v112/n2/full/hdy201378a.html


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