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Cas d'isolement rocheux sur les fonds de sable du Lac Tanganyika.

Article de Pierre BRICHARD (Bujumbura, Burundi)   
Références  in Rev. Zool. afr., 92, no 2. (Paru le 31 juin 1978)


Il existe dans l'extrême Nord-Est du lac Tanganyika à 8 km au Sud de Bujumbura, au lieu-dit : " Pointe de Ruziba ", un haut-fond de sable, qui prolonge sur quelques centaines de mètres la dite pointe vers le Nord. Ce haut-fond est signalé à la navigation côtière par une bouée, car il est situé à près d'un kilomètre de la côte dont il est séparé par un banc de sable, qui lui-même isole une cuvette de vase fine. Ce relief suggère une lagune côtière en voie de formation puisqu'au moment des premières explorations faites au début de 1972, ce banc intercalaire n'existait pas. Le haut-fond constitue le sommet d'une pente sous-lacustre qui descend vers l'ouest, c'est-à-dire le large, vers des profondeurs de trente à quarante mètres. La profondeur du haut-fond était en 1972, de trois à quatre mètres près de la bouée; cette profondeur a diminué régulièrement depuis, à la suite de la baisse du niveau du lac depuis la grande crue de 1962-1963 qui amena sa surface au niveau 778.

Sous l'action des vagues dont l'effet se fait sentir jusqu'au delà de six mètres de profondeur, la couverture de sable a progressivement été rejetée vers la rive, dénudant ainsi une dalle gréseuse, plus ou moins fissurée, creusée de galeries innombrables, provoquant éventuellement l'émiettement de la dalle. Cet affleurement discontinu d'une hauteur d'un à deux mètres au-dessus du sable environnant, s'étend sur une surface d'un diamètre approximatif de trois cents à quatre cents mètres. Il est constitué par une série de quatre ou cinq éperons divergents en éventail d'une manière qui n'est pas sans rappeler les doigts d'une main. Il semble faire partie d'un gisement gréseux que l'on retrouve à divers endroits de la côte Nord-Est, à des profondeurs variables; notamment le long, des plages de la rive Nord du lac, et au Cap Magara, à 40 km au Sud.
L'affleurement de Ruziba est isolé au milieu d'une vaste plaine sous-lacustre, mais la possibilité existe que vers le Sud, à des profondeurs plus grandes il existe quelques affleurements similaires, situés à quelques kilomètres les uns des autres. La côte rocheuse commence à quelque quinze kilomètres au Sud de.,Ruziba, dont elle est séparée par des plages de sable.

La première zone de fonds mixtes, très littoraux, constitués de sable mêlé de galets et moellons plus ou moins éparses, est située à plus de 5 km au Sud de Ruziba. C'est le site le plus septentrional où de rares Tropheus et des Eretmodus aient été trouvés. Ce site se trouve à la hauteur du village de Kabezi. Plus au sud, à Mutumba, une rivière a créé un petit delta de sable et des marais, ainsi qu'une lagune avec une forte densité de plantes aquatiques.

L'isolement des affleurements de Ruziba, à près d'un km au large de la rive, dont il est séparé par un banc de vase l'assimile davantage à un îlot de roches qu'à ces rives rocheuses séparées les unes des autres par des plages de sable s'enfonçant plus ou moins profondément sous la surface. Bien qu'exposées à un éclairage intense, à cause de la faible profondeur, et qu'elles soient balayées quasi constamment par des nuages de plancton dérivant, les dalles de grès de Ruziba ne paraissent pas recouvertes en abondance de la couverture biologique habituelle aux substrats rocheux. Les algues vertes et brunes y sont rares. L'apport de plancton et la luminosité exceptionnelle ont par contre, favorisé la croissance d'éponges molles, qui ont atteint une telle densité qu'en de nombreux endroits des éperons rocheux, elles recouvrent la moitié de la surface de ces derniers, d'une couche qui peut atteindre 1 cm d'épaisseur, et parfois même s'élever à plusieurs centimètres de haut sous forme d'arches et de colonnades.

Il est apparu à l'auteur qu'aux endroits où les éponges étaient les plus abondantes les populations de poissons avaient tendance à se raréfier. Ces dalles sont habitées et fréquentées par une variété de poissons dont l'inventaire parait singulièrement révélateur. Les prélèvements qui en permirent l'élaboration furent effectués ait cours de plongées avec scaphandre Cousteau, au moyen de filets pour les espèces trouvées à découvert, et de quinaldine pour les espèces cachées dans les anfractuosités.

La densité de chaque espèce est indiquée par des croix indiquant un ordre croissant de une à trois.

1. Espèces pétricoles
Lobochilotes labiatus (juvéniles)  XX
Julidochromis marlieri XXX
Telmatochromis caninus  XXX
Telmatochromis temporalis XXX
Petrochromis fasciolatus XX
Malaptertirus electricus XXX
Chrysichthys grandis XX
Heterobranchus longifillis X
Mastacembelus moorei  XXX
Mastacembelus frenatus   XX
Mastacembelus plagiostoma XX
Mastacembelus zebratus X
2. Espèces sabulicoles  
Xenotilapia ochrogenys ochrogenys XXX
Xenotilapia melanogenys XXX
Xenotilapia sima  X
Xenotilapia sp. aff. flavipinnis XXX
Callochromis pleurospillus X
3. Espèces ubiquistes
Lamprologus tetracanthus   XX
Lamprologus attenuatus XX
Lamprologus pleuromaculatus X
Lamprologus lemairei XX
Lamprologus elongatus XX
Lamprologus modestus XX
Lamprologus christyi X
Lamprologus callipterus XX
Haplochromis pfefferi X
Limnotilapia dardennei XXX
Sarotherodon tanganicae XX
Synodontis multipunctatus XX
Auchenoglanis occidentalis X
4. Espèces semi-pélagiques
Boulengerochromis microlepis XX
Plecodus paradoxus XX
Lamprichthys tanganicanus XXX

33 espèces ont donc été identifiées sur ce site, dont 23 cichlides et 10 non cichlidesL'isolement de cet affleurement rocheux au milieu des fonds de sable a donc eu pour effet de réduire la présence des cichlides pétricoles à 5 espèces seulement, mais également de réduire dans de notables proportions les populations de non-cichlides pétricoles.
Parmi les cichlides pétricoles, on peut noter le groupe des brouteurs ou picoreurs de substrat, de la couche superficielle, tels le groupe des Eretmodus, tous les Simochromis, Tropheus et la plupart des Petrochromis. Ces espèces n'ont pu franchir la barrière des plages de sable immédiatement au sud de Rubiza.

Bon nombre de Lamprologus pétricoles manquent également - A. compressiceps, N. furcifer, N. savoryi, N. brichardi et Telmatochromis bifrenatus, entre autres.
Sont absents également Perissodus microlepis et Plecodus straeleni

L'absence de Cyphotilapia frontosa et des espèces du groupe de Limnochromis et C. microlepidotus, compte tenu de l'écologie de ces espèces très inféodées aux roches situées dans la couche de dix à quarante mètres de profondeur, parait normale.
Par contre, l'absence du groupe Cyathopharynx - Ophthalmochromis - Ophthalmotilapia - Cunningtonia, parait un peu plus étonnante, pour des espèces qui vivent, non pas au contact direct du substrat, mais à mi-eau, et se nourrissent de plancton dérivant.

Dans un autre ordre d'idées, l'absence de Haplochromis horei (Ctenochromis), prédateur très littoral des fonds de sable et de galets, souligne son caractère très côtier. Celle de Cardiopharynx schoutedeni est du même ordre. Celle de Limnochromis auritus est due à son écologie des fonds de vase profonds.
Quant aux non-cichlides pétricoles, il y a lieu de noter l'absence de la plupart des Synodontis, de plusieurs Mastacembelus, des Lophiobagrus et des Phyllonemus.

L'isolement du site de Rubiza a donc provoqué une raréfaction des espèces pétricoles, dont plus d'une trentaine n'ont pu franchir les étendues de sable. Mais la présence de certaines d'entre elles au-delà de la barrière écologique constituée par les vastes plaines sous-lacustres, comme celle des Eretmodus et des rares Tropheus à cinq kilomètres au Sud, à Kabezi, démontre la variabilité dans l'intensité des liens qui attachent les espèces pétricoles à leur substrat, et à une niche écologique plus ou moins étroite.

Entre la grande côte rocheuse qui s'étend de Rutunga à Magara, et l'effleurement du Ruziba, il y a eu une espèce de filtration progressive des poissons pétricoles, au fur et à mesure que leurs niches respectives disparaissaient.
Pour les cinq espèces pétricoles qui ont franchi la barrière et ont atteint les dalles de grès de Ruziba, il y a lieu de constater qu'une seule: Julidochromis marlieri, est une espèce qui vit en majeure partie cachée dans le substrat, les deux Telmatochromis sont des espèces vivant essentiellement à la surface de celui-ci, et sont d'ailleurs découvertes dans la plupart des biotopes côtiers. Lobochilotes dont de rares adultes de grande taille furent découverts, comme d'ailleurs Limnotilapia dardennii, est également une espèce assez ubiquiste à l'état juvénile.
Petrochromis fasciolatus est également une espèce à large distribution côtière, et se rencontre même dans les eaux turbides.
La présence de Julidochromis marlieri est donc plus remarquable que celle des quatre autres espèces pétricoles. Les dalles de Ruziba représentent son extension la plus septentrionale, sur la côte Est du lac. Elle n'a pas franchi les 8 derniers kilomètres qui la séparent des môles du port de Bujumbura, qui sont, eux, occupés par une autre espèce : JuIidochromis regani.
En fait donc, Julidochromis marlieri est la seule espèce de substrat à avoir atteint Ruziba.  Les dalles de grès fissurées de crevasses et creusées de galeries plus ou moins étroites constituent son habitat d'élection. Ce fait, et surtout l'absence de concurrence des autres espèces de cichlides pétricoles de substrat, ont permis la multiplication de l'espèce dans des proportions inconnues partout ailleurs.
Les explorations poursuivies régulièrement pendant plus de deux ans sur le site de Ruziba, ont permis d'estimer la population de J. marlieri, à plusieurs dizaines de milliers d'individus, et peut-être à plus de 50.000. On peut estimer à près de 20 % la proportion des J. marlieri non seulement des cichlides pétricoles mais aussi des espèces ubiquistes, associées au substrat de Ruziba.
La présence de très grands Mastacembelus et Malapterurus ainsi que des deux Telmatochrornis constitue probablement, avec les crabes également très nombreux sur le site, le seul frein à la multiplication de J. marlieri. Encore faut-il noter que seuls de très grands spécimens de Mastacembelus et de Malapterurus ont été observés et capturés à Ruziba, à l'exclusion de tout juvénile de ces espèces. Les très nombreux prélèvements de Mastacembelus et de Malapterurus, effectués au moyen de Quinaldine, à laquelle ces poissons sont particulièrement sensibles*, ont permis d'évaluer la densité exceptionnelle des grands Mastacembelus moorii et du silure électrique. On peut considérer qu'il se trouve à Ruziba, approximativement un Mastacembelus et un Malapterurus electricus, tous les trois mètres de substrat. L'absence complète de tout juvénile de ces espèces parait indiquer une migration au moment de la ponte, mais assure la protection des Julidochromis dans les fentes étroites où elles vivent, dans lesquelles les grands prédateurs ne peuvent pénétrer. A ce propos, il est intéressant de noter que les mesures faites sur M. moorii ont indiqué qu'elles dépassent 75 cm de longueur pour un poids d'un kilogramme.

Les frayères de Ruziba
Les plaques de sable entourant les affleurements gréseux constituent un terrain de choix pour la ponte de très nombreuses espèces. Outre les nids cratériformes des Lamprologus ubiquistes et de Boulengerochromis, on peut y observer très fréquemment la ponte en arène des trois Xenotilapia, Ochrogenys ochrogenys, X. melanogenys et l'espèce mal définie, probablement non décrite que nous avons surnommée "flavipinnis". Aux observations déjà publiées concernant le mode de reproduction très particulier de ces espèces, nous pouvons ajouter aujourd'hui une information très intéressante.
Plusieurs observations du processus de ponte, permettent d'affirmer que les œufs qu'une femelle incube buccalement, ont été fertilisés par le mâle. La femelle prend les œufs en bouche, remonte au niveau du banc, redescend dans un autre nid, et ainsi de suite jusqu'à ce que la totalité des œufs pondus aient été fertilisés.

Conclusions
Les affleurements gréseux de Ruziba constituent un site privilégié pour l'étude des effets de l'isolement de fonds rocheux, pour différentes espèces pétricoles, et dans une certaine mesure, pour l'estimation de leurs liens vis-à-vis de leur biotope.
Ils permettent aussi de constater, par le cas de Julidochromis marlieri, les effets de manque de compétition sur la prolifération de certaines espèces.
Enfin, l'utilisation des hauts fonds de Ruziba comme frayère par plusieurs espèces sabulicoles offre l'occasion d'étudier le comportement de ces espèces au grégarisme très poussé, dont l'observation au milieu des plaines de sable sous-lacustres est normalement très accidentelle.


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