La privation sociale chez les incubateurs buccaux maternels Tropheus sp. « Caramba » (Teleostei : Cichlidae) diminue le taux de réussite de la reproduction et le taux de survie des alevins. -  Publié : 22 mai 2023

• Jindřich Novák , Daniel Frynta , Daniela Nováková & Jiří Patoka

Néanmoins, les mécanismes par lesquels les expériences sociales influencent le comportement et le développement cérébral des individus affectés ne sont pas encore totalement élucidés. Cela est dû au manque de contrôle total sur les expériences sociales chez les espèces bénéficiant de soins parentaux développés, où l'isolement social et l'isolement du ou des parents peuvent perturber le développement individuel régulier. De plus, le comportement social de la plupart des animaux est un ensemble complexe d'actions déclenchées par divers stimuli interactifs, difficiles à isoler et à comprendre pleinement 9 , 10 . Il est donc difficile de distinguer les déficits sociaux spécifiques qui en résultent des troubles généraux 11 . Dans la mesure où les animaux, en particulier ceux élevés commercialement, sont généralement séparés de leur mère/parents avant d'atteindre l'âge auquel ils deviendraient naturellement libres 1 , les expériences axées sur la privation sociale chez ces espèces sont précieuses. L'aquaculture ornementale étant un loisir très populaire auprès de nombreux passionnés dans le monde entier 12 , 13 , les producteurs sont motivés à cultiver ou à collecter sur le terrain les espèces demandées en grandes quantités 14 , 15 , 16 . Les cichlidés à incubation buccale font partie des taxons de poissons d'ornement les plus populaires et les plus commercialisés et la grande majorité d'entre eux sont produits en captivité 12 .

L'incubation buccale, également appelée incubation orale ou buccale, est l'une des stratégies parentales visant à augmenter le taux de survie des petits 17 . Un parent, ou les deux, incube une couvée d'œufs et éventuellement aussi des embryons nouvellement éclos dans un renflement ventral de la région hyoïde jusqu'à l'adsorption complète ou quasi complète du sac vitellin. Le parent incubateur peut ajuster la durée de l'incubation en fonction de signaux environnementaux tels que le risque perçu de prédation 18 . L'incubation buccale n'est pas une stratégie parentale rare chez les poissons d'eau douce et d'eau de mer et se retrouve chez divers taxons de poissons. Le modèle paternel est le type prédominant et est connu pour la plupart des groupes 19 , tandis que l'incubation buccale maternelle et biparentale se produit généralement chez les cichlidés 20 . Certains facteurs de stress, tels que le bruit anthropique pendant l'incubation de l'incubation buccale, peuvent avoir un impact négatif sur le taux de survie des petits affectés 21 .

Les éleveurs commerciaux et amateurs de poissons à incubation buccale utilisent également des incubateurs à remontée d'eau (appelés bouches artificielles, culbuteurs à œufs ou méthode de retrait de la couvée) pour les œufs de poisson au stade de tache oculaire comme méthode appropriée de multiplication 22 , 23 , 24 . Les œufs dans l'incubateur sont agités par une pompe à air comprimé à faible hauteur de refoulement pendant la période d'incubation 25 . Cette méthode est recommandée pour améliorer les possibilités de contrôle et accroître l'efficacité de l'élevage des alevins par les éleveurs.

D'autre part, plusieurs études montrent les impacts négatifs de l'incubation artificielle sur le développement psychosocial des animaux invertébrés et vertébrés incubés, ce qui est contraire aux principes de bien-être et peut produire des individus émotionnellement et psychiquement perturbés 2 , 26 . Chez les poissons, il a été constaté que le comportement social adulte et le développement neurophysiologique étaient constamment modifiés par l'expérience sociale en début de vie 8 , 11 , 27 . L'empreinte est une période sensible très importante dans le développement des poissons 28 et chez plusieurs incubateurs buccaux tels qu'Oreochromis spp ., il a été constaté que la séparation précoce des œufs de la mère avait un impact négatif significatif sur la formation du lien social filial des alevins plus tard dans leur vie 29 . L'importance d'une étude qualitative de cette privation sociale due à la séparation de la mère ou des parents chez les poissons est évidente. Étant donné que la privation sociale peut affecter négativement l'aquaculture ornementale en général, et le bien-être des incubateurs buccaux en particulier, nous avons décidé d'étudier ce syndrome et ses conséquences possibles chez les cichlidés populaires du genre Tropheus originaires du lac africain Tanganyika 17 , en nous concentrant plus particulièrement sur la reproduction et le taux de survie des alevins. Il n'existe aucun cas antérieur de privation sociale de la progéniture chez ces cichlidés incubateurs buccaux. Les espèces de ce genre sont abondantes dans les habitats rocheux de la zone littorale supérieure où elles se nourrissent d'algues et se cachent des prédateurs, tandis que les fonds et rivages sableux ou vaseux sont strictement évités 30 . Des études écologiques et génétiques montrent que les cichlidés Tropheus sont fidèles au site et ne sont pas capables de traverser de grandes distances et des habitats inadaptés 31 . Ces poissons font partie des espèces de poissons d'ornement populaires sur le marché 12 , 32 . Français Les incubateurs buccaux Tropheus forment une société avec une hiérarchie linéaire bien exprimée du rôle alpha à oméga de chaque individu dans le réservoir 33 , 34 . Du point de vue de l'aquaculture ornementale, ces incubateurs buccaux appartiennent aux espèces de poissons dites problématiques et, en général, les individus Tropheus souffrent beaucoup d'une manipulation inconsidérée et meurent fréquemment des suites du stress 35 . L'expérience a été conçue comme une étude à long terme avec un accent particulier sur l'efficacité de l'incubation buccale chez les femelles de Tropheus sp. « Caramba » qui ont été élevées dans différentes conditions : incubation maternelle (femelles N) contre incubation dans un incubateur sans mère (femelles D).

Même s'il est clair que, comparativement aux femelles incubées maternellement, les femelles de Tropheus sp. " Caramba " privées de nourriture ne se sont pas multipliées, la cause directe reste inconnue. Le processus mécanique de la privation pourrait être plus important que les seuls facteurs physiques directs. Le processus de développement individuel peut être lié à des aspects émotionnels ou mentaux, comparables à ceux observés chez des mammifères tels que les primates 36 : les bébés cichlidés recevant des soins maternels se sentiront en sécurité, à l'aise ou à l'aise dans cette relation étroite avec leur gardien. De plus, certains poissons ressentent du confort lorsqu'ils reçoivent des massages tactiles de la part d'autres poissons, ce qui réduit leur taux d'hormones du stress 37 . La relation mère-progéniture pendant l'incubation buccale recouvre divers aspects, notamment un ensemble de communications tactiles, olfactives et visuelles qui peuvent réduire le stress des embryons et des nouveau-nés 35 , 38 . De plus, une perception chimique mutuelle entre les embryons et la mère ne peut être exclue.

Il convient de mentionner que l'on sait peu de choses sur la durée des soins post-pharyngés (le temps entre la première libération des alevins et la dernière garde des jeunes) des cichlidés Tropheus . Ces taxons sont semelcavus 39 dans la nature, c'est-à-dire qu'une fois les alevins relâchés, ils ne sont jamais ramenés dans la cavité buccale de la mère 40 . Cependant, la même espèce peut présenter le mode d'incubation buccale iterocavus (les alevins relâchés rentrent dans la bouche de leurs parents pour échapper au danger ou pour passer la nuit) 39 lorsqu'elle est maintenue dans un espace limité, par exemple dans les aquariums ; après la libération des alevins, les jeunes poissons restent près de leur mère et rentreront dans sa cavité buccale lorsqu'ils seront en danger, pendant une période prolongée de 3 à 5 jours supplémentaires 40 , 41 . Ainsi, les soins maternels chez l'espèce modèle sont évidemment plus importants et prolongés dans les aquariums. Pour cette raison, en comparaison avec le poisson sauvage semelcavus, les symptômes de privation sociale se manifestent plus intensément, affectant le taux de réussite de la reproduction et la survie de la progéniture.

Même si nos connaissances sur les perturbations comportementales potentielles chez d'autres incubateurs buccaux restent limitées, on peut s'attendre à des schémas similaires à ceux trouvés dans notre étude. Ainsi, non seulement chez les cichlidés, l'incubation buccale a été signalée chez au moins huit autres familles de téléostéens 20 , 42 , 43 , 44 . Certains parasites de couvée tels que les poissons-chats coucous du genre Synodontis (famille Mochokidae) sont des incubateurs buccaux évolutifs et leurs œufs et leur progéniture peuvent être affectés par la privation sociale même s'ils sont incubés par des femelles de différents taxons de poissons 45 . En effet, les poissons des cavernes incubateurs des chambres branchiales (famille Amblyopsidae) peuvent également être considérés sous cet angle 46 . Des recherches supplémentaires axées sur cette question sont recommandées pour déterminer l'importance des soins d'incubation buccale chez les taxons mentionnés.

Par conséquent, la méthode d'incubation artificielle des œufs et de la progéniture des incubateurs buccaux sans la mère peut entraîner une production massive de poissons socialement défavorisés et donc au comportement anormal, du moins dans le taxon étudié. Le cannibalisme des œufs ou cannibalisme filial a été signalé chez les cichlidés incubateurs buccaux si le nombre d'œufs dans la bouche tombe en dessous d'une valeur critique d'environ 20 % du nombre total d'œufs pondus ou en conséquence d'une augmentation expérimentale de la taille du couvain et d'une modification de sa composition 47 . Comme les femelles défavorisées perdent ou consomment la plupart de leurs propres œufs, les producteurs de poissons d'ornement séparent fréquemment les œufs de leurs mères et les incubent dans des incubateurs artificiels, visant à produire un plus grand nombre de nouveau-nés, ce qui peut s'avérer efficace, comme l'a confirmé notre expérience. De plus, les poissons parents peuvent instantanément effectuer le comportement de reproduction suivant car ils n'ont pas besoin d'incuber buccalement. Cette méthode est donc recommandée comme bénéfique par certains auteurs 22 . Il est évident qu'ils sont pris dans un cercle vicieux : plus la production de poissons est importante, plus la demande d'individus incubés artificiellement augmente, ce qui entraîne une production accrue de poissons incubés artificiellement. En revanche, les femelles N sont capables d'incuber maternellement leurs œufs avec un taux de réussite similaire à celui d'un incubateur artificiel. Même si le taux de survie des descendants incubés maternellement et non incubés des femelles N est inférieur à celui des femelles D issues de l'incubation artificielle, l'incubation maternelle n'entraîne pas de privation sociale. Puisque les femelles D survivent à l'incubation artificielle, leurs descendants pourraient également avoir possédé les « bons gènes » nécessaires à leur survie. Cet effet pourrait être positif pour les producteurs de poissons d'ornement, mais négatif en raison de l'altération de l'incubation maternelle pour l' espèce Tropheus elle-même.

La privation sociale peut avoir un impact négatif significatif sur le taux de reproduction des espèces disparues à l'état sauvage ou proches de l'extinction. Leur culture et leur élevage doivent être prioritaires et bien gérés en aquaculture ornementale afin de les préserver pour l'avenir. C'est pourquoi, et dans le respect des principes de bien-être, nous recommandons vivement des expériences similaires axées sur d'autres taxons de poissons potentiellement sensibles. Une fois le syndrome confirmé, nous recommandons d'éviter l'incubation artificielle des poissons à incubation buccale en général.

Le contenu alimentaire et la fréquence d'alimentation étaient les mêmes dans tous les aquariums : flocons alimentaires commerciaux (Tetra®, Allemagne), plancton vivant et congelé ( Artemia sp., Cyclops sp. et Daphnia sp.) cinq fois par jour ad libitum. La température était de 25–27 °C, le pH de 7,3–7,6, la conductivité de 450–550 μS/cm et le cycle lumière–obscurité de 12:12 h. Chaque aquarium avait un volume de 300 l et était équipé d'un chauffage (Eheim, Allemagne), de filtres électriques internes (Eheim, Allemagne), d'un renouvellement automatique de l'eau, de pierres plates comme substrat de frai et de sable au fond. Les quantités de nourriture et la fréquence de changement d'eau (50 L par jour changés automatiquement) n'étaient pas différentes entre les aquariums.

Comme les femelles apprennent progressivement les soins parentaux, les groupes ont été observés pendant deux ans, de la fin de la deuxième à la fin de la quatrième année de vie des poissons expérimentaux. Les femelles ont été identifiées visuellement par leurs motifs de coloration, leur forme et leur taille ; les individus les plus similaires ont été marqués par l'ablation d'une petite partie du lobe supérieur ou inférieur de la nageoire caudale. Une femelle portant des œufs dans sa cavité buccale était immédiatement identifiée par une poche pharyngienne élargie, un volume abdominal réduit, une activité limitée et un manque d'intérêt pour la nourriture.

Nous avons utilisé la même approche pour comparer le nombre de descendants par ponte élevés avec succès par les mères N et D. Dans ce cas, nous avons configuré le modèle pour tenir compte de l'identité maternelle plutôt que du groupe reproducteur. Nous avons également inclus l'ordre de ponte et son interaction dans le modèle complet initial. Ces facteurs fixes se sont avérés non significatifs et ont été retirés du modèle réduit final (comparaison entre les modèles complet et réduit : df = 2, χ2 =  2,50, p = 0,290). La décision de contrôler l'identité maternelle a été corroborée par une décomposition de la variance du nombre de descendants élevés transformé par la racine carrée (effectuée dans le package nlme). L'analyse a révélé que 4,2 % de la variation totale est attribuable à l'identité maternelle, tandis qu'avec le groupe reproducteur, ce pourcentage est inférieur à 0,1 %.

Afin de comparer le nombre d'œufs pondus par les mères N et D et leur succès d'élevage lorsqu'ils sont incubés artificiellement séparément de leur mère, nous avons utilisé des modèles de distribution linéaire (GLM) pour les distributions de Poisson (fonction de lien logarithmique) et quasi-binomiale (fonction de lien logit), respectivement. Nous présentons la significativité du facteur « privation » issue de l'analyse de la déviance ainsi que les paramètres des modèles. Les calculs ont été réalisés dans l'environnement R (R Core Team, 2021).

© mic.mag 2015 - tous droits réservés - All right reserved ©