.Publié : 30 janvier 2024

Kristen A. Behrens , Holger Zimmermann , Radim Blažek , Martin Reichard , Stephan Koblmüller & Thomas D. Kocher 

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De nouveaux allèles déterminant le sexe apparaissant dans une population peuvent initier une transition vers un nouveau chromosome sexuel 5 , 6 , 7 , 8. Le taux de renouvellement des chromosomes sexuels est très variable selon les lignées. À quelques exceptions près, comme le rat épineux 9 , il n'y a pas eu de renouvellement des chromosomes sexuels chez les mammifères ou les oiseaux thériens au cours des 100 à 180 derniers millions d'années 10 , 11. En revanche, des groupes tels que les poissons et les reptiles squamates présentent une fréquence élevée de tels renouvellements 12 , 13 , 14. La raison pour laquelle certains organismes connaissent des taux de renouvellement élevés alors que d'autres n'en connaissent pas reste une question sans réponse 15. Les hypothèses sur les mécanismes évolutifs favorisant le renouvellement des chromosomes sexuels comprennent la sélection sexuellement antagoniste 16 , 17 , l'accumulation de mutations délétères 18 , 19 et la dérive génétique 20 . Distinguer ces mécanismes de manière empirique s’est avéré difficile et nécessitera la découverte et la caractérisation des chromosomes sexuels chez d’autres espèces.

Chez de nombreuses espèces, la région chromosomique immédiatement adjacente au locus déterminant le sexe présente une réduction de la recombinaison. Cette région liée au sexe peut s'étendre au fil du temps par suppression supplémentaire de la recombinaison, créant souvent des « strates évolutives » présentant divers niveaux de différenciation entre les chromosomes sexuels. Une théorie prédominante pour le développement des strates évolutives est que chaque expansion associe des variants sexuellement antagonistes avantageux au gène déterminant le sexe 8 . Cependant, cette théorie a été difficile à prouver empiriquement 21 , 22 , 23 et a été contestée 24 . Les mécanismes par lesquels la recombinaison est supprimée font également l'objet de débats 23 . Un modèle récent suggère que les inversions s'étendent progressivement à partir de la région déterminant le sexe car elles abritent des mutations délétères 25 . Une autre théorie propose que la coévolution des régulateurs cis et trans de l'expression des gènes entraîne des inversions sur le gène Y 26 . Tous ces modèles devraient entraîner l’arrêt de la recombinaison des régions adjacentes à la région déterminant le sexe à différents moments, produisant ainsi des strates évolutives 27 , 28 , 29 , 30 , 31 .

Une grande partie des travaux sur l'évolution des chromosomes sexuels a été menée chez les mammifères et les oiseaux. Ces deux groupes possèdent des chromosomes sexuels hétéromorphes anciens avec des strates évolutives facilement apparentes 10 , 11 . Cependant, ces systèmes ne sont pas idéaux pour étudier les mécanismes du renouvellement des chromosomes sexuels ou les premiers stades du développement des strates évolutives. Pour comprendre les mécanismes de l'évolution des chromosomes sexuels, nous devons étudier les lignées présentant un taux élevé de renouvellement récent des chromosomes sexuels. Alors que des strates évolutives très divergentes ont été identifiées chez certains poissons, comme les épinoches 32 , 33 , 34 , les chromosomes sexuels de la plupart des espèces de poissons sont homomorphes 35 , 36 , 37 . Cette homomorphie, et la fréquence élevée à laquelle se produit le renouvellement des chromosomes sexuels, font des poissons des espèces idéales pour l'étude de l'évolution des chromosomes sexuels 36 , 38 . On pense que la direction du renouvellement, XY vers ZW contre ZW vers XY, est biaisée en faveur de cette dernière chez les poissons 12 . Des cas de ségrégation de multiples chromosomes sexuels au sein d'espèces téléostéens ont été récemment étudiés 39 , mais les effets des systèmes polygéniques sur les estimations du renouvellement des chromosomes sexuels restent à explorer. Enfin, un rôle des fusions chromosomiques dans l'évolution des chromosomes sexuels a également été proposé chez les poissons 40 , et pourrait contribuer à l'isolement reproductif 38 .

Nous nous sommes concentrés sur les poissons cichlidés d'Afrique de l'Est ( Cichlidae ), un groupe connu pour sa radiation rapide qui a généré des lignées riches en espèces 41 . L'évolution relativement récente de ces espèces les rend idéales pour l'étude des mécanismes évolutifs. La forte densité spécifique permet un grand nombre de comparaisons entre espèces étroitement apparentées. De nombreux renouvellements de chromosomes sexuels ont été détectés dans ce clade, et au dernier décompte impliquait 12 des 23 chromosomes de cichlidés 15 , 42 , 43 . Le taux de renouvellement des chromosomes sexuels dans ce groupe a été calculé à au moins 0,186 renouvellement par million d'années 42 .

Les Tropheini, l'une des treize tribus de cichlidés du lac Tanganyika 44 , sont particulièrement bien adaptés à de telles études. Les Tropheini se composent d'environ 40 espèces regroupées en huit genres 45 , 46 , 47 qui partageaient un ancêtre commun il y a environ 3,6 à 3,8 millions d'années 44 , 48 . Les genres des Tropheini sont définis par leurs morphologies de mâchoires distinctes 49 , et une analyse phylogénétique antérieure a identifié plusieurs sous-clades au sein de la tribu 44 , 48 (Fig. 1 ). Le clade 1 comprend 13 espèces de Tropheus divisées en 3 sous-clades. Le clade 1.1 contient une seule espèce, T. duboisi , qui est sœur du reste du clade 1. Les clades 1.2 et 1.3 contiennent chacun 6 espèces. Le clade 2 contient les 27 espèces restantes qui peuvent être regroupées en cinq sous-clades. Le clade 2.1 est constitué de l'espèce unique Lobochilotes labiatus , qui est un groupe externe aux quatre autres clades. Le clade 2.2 contient 12 espèces de Petrochromis . Le clade 2.3 contient Simochromis diagramma , Interochromis loocki et 3 autres espèces de Petrochromis. Le clade 2.4 est constitué d'une seule espèce, Petrochromis famula et le clade 2.5 comprend Limnotilapia dardennii, Shuja horei, Gnathochromis pfefferi et cinq espèces de Pseudosimochromis.

L'identification de ces signaux est d'autant plus compliquée par la faible taille effective de nombreuses populations de cichlidés. Un faible nombre de grands blocs haplotypiques dans ces populations peut conduire à l'identification de blocs erronés associés au sexe lorsqu'un petit nombre d'individus mâles et femelles est échantillonné. Même lorsqu'un nombre plus important d'individus est échantillonné, la faible valeur de Ne peut entraîner des niveaux de fond élevés de différences de fréquence allélique entre les échantillons mâles et femelles.

Enfin, il est possible que des systèmes polygéniques se ségrégent chez ces espèces, en raison soit du taux élevé de renouvellement des chromosomes sexuels, soit du maintien de polymorphismes équilibrés pendant des centaines de milliers d'années. L'échantillonnage pour les études sur les chromosomes sexuels n'est généralement pas conçu pour identifier plusieurs systèmes de chromosomes sexuels en ségrégation au sein d'une population. Compte tenu de ces difficultés, nous avons utilisé diverses approches pour extraire le maximum d'informations des données limitées disponibles.

L'ADN a été extrait des fragments de nageoires par extraction au phénol-chloroforme à l'aide de tubes de gel à verrouillage de phase (5Prime, Gaithersburg, MD). Les concentrations d'ADN ont été quantifiées par spectroscopie de fluorescence à l'aide d'un test Quant-iT PicoGreen (ThermoFisher, Waltham, MA). Des quantités équimolaires d'ADN de chaque individu ont ensuite été regroupées par sexe pour chaque espèce. Des banques de séquençage ont été constituées et un séquençage d'ADN apparié de 150 pb a été réalisé sur un NovaSeq6000 S4 (Illumina, San Diego, CA) par Novogene US (Davis, CA).

Les données de séquences issues d'études antérieures ont été récupérées auprès des archives NCBI Short Read Archive et de GenBank. Elles comprenaient des données de séquences génomiques complètes de mâles et de femelles isolés pour les espèces de la tribu Tropheini, analysées par El Taher et al. 42 . Nous avons également examiné les données transcriptomiques de neuf espèces, également incluses dans cette étude (Suppl. Tableau S1 ).

 Ensuite, nous avons utilisé Bedtools 56 make windows et coverage pour calculer la densité des SNP à motifs sexuels dans des fenêtres de 100 kbp à travers le génome. Nous avons identifié le 1 % supérieur des fenêtres (~ 78 des 7 800 fenêtres ancrées) avec le plus grand nombre de SNP à motifs sexuels en utilisant la méthodologie décrite dans Kocher et al. 57 . Le rapport log 2 (XY:ZW) de la densité des SNP a ensuite été calculé pour chaque fenêtre 58 . Un test de Kruskal-Wallis (KW) sur les données classées a été réalisé dans R (v.2023.03.0 + 386) en utilisant kruskal.test du package stats pour déterminer si le rapport log différait entre les chromosomes 59 . Si les différences étaient statistiquement significatives, le test de Dunn du package R rstatix ​​a été réalisé post-hoc pour déterminer quels chromosomes différaient significativement les uns des autres avec une correction de Benjamini-Hochberg pour les tests multiples. Les régions de densité élevée de SNP spécifiques au sexe ont été visualisées dans IGV 60 pour identifier les gènes candidats déterminant le sexe.

Les tracés F ST des données de séquençage groupé pour S. horei (Clade 2.5) ne montrent aucune preuve du système XY-LG5/19 commun au reste du Clade 2, mais suggèrent un système XY sur LG5 (Fig. 3 ). Ce pic étroit (~ 1,5 Mb de large) est situé à 7,8–7,9 Mbp, qui est la fenêtre supérieure de différenciation contenant 80 SNP à motifs XY. Cependant, ce pic étroit n'a pas produit de test de Kruskal–Wallis significatif pour l'hétérogénéité entre les chromosomes, que ce soit pour les données individuelles ou les données de séquençage groupées (Suppl Tableau S2 ). Le pic (7,8–7,9 Mbp) englobe deux gènes, ncoa3 et id1 , qui pourraient tous deux être considérés comme des gènes candidats pour la détermination du sexe masculin. ncoa3 ( src-3 , ab1 ) est un membre de la famille des coactivateurs du récepteur stéroïde p160 qui régule la transcription 62 , 63 . Il a été découvert que ce gène contrôle la migration cellulaire dans l'ovaire chez la drosophile et l'homme 64 . id1 est un inhibiteur de la protéine de différenciation qui agit pendant l'embryogenèse pour favoriser la croissance cellulaire 65 . Ce gène est médié en amont par la voie TGF-bêta 66 qui a été impliquée dans la détermination du sexe chez les cichlidés et d'autres poissons 67 , 68 , 69 . Cependant, la plus forte densité de SNP spécifiques aux mâles se situait dans la région entre ncoa3 et id1 , qui n'a pas de gène annoté dans l' assemblage de M. zebra . La différenciation sur LG5 chez S. horei n'est pas liée au système XY sur LG5/19 observé dans tout le clade 2, car les pics sur LG5 se trouvent dans des régions différentes du chromosome.

 Nous avons également confirmé un système XY-LG5/19 dans de nombreuses espèces du Clade 2, y compris Petrochromis trewavasae , P. horii , P. sp. 'red', P. sp. 'macrognathus rainbow', P. sp. 'giant', Interochromis loocki , P. sp. 'orthognathus Ikola', P. famula , Pseudosimochromis curvifrons , P. babaulti South , P. babaulti , P. marginatus North et P. marginatus. Ces espèces ont montré des signes d'un système XY-LG5/19 dans de multiples tests (Suppl Tableau S2 ). Nous sommes d'accord avec la conclusion d'El Taher et al. 42 que le système LG19 observé dans le clade 1 est différent du système LG19 dans le clade 2. Ces deux systèmes impliquent des régions différentes de LG19, et leurs haplotypes ne se regroupent pas phylogénétiquement 42 .

Nous avons trouvé moins de support pour le système XY-LG5/19 chez plusieurs autres espèces (Suppl Tableau S2 ). Petrochromis sp. 'polyodon Texas' montre un support de fenêtre du 1% supérieur pour XY-LG5/19, et une hétérogénéité KW entre les chromosomes. Les tests de Dunn soutiennent la différenciation de LG5 et LG19, mais aussi LG8 et LG18. En l'absence de support de fenêtre du 1% supérieur pour LG8 et LG18, nous concluons que cette espèce ségrège le système XY-LG5/19. Petrochromis fasciolatus montre une hétérogénéité KW et un support du 1% supérieur pour 5/19, mais les résultats du test de Dunn sont dispersés. De nouveau, nous concluons que cette espèce ségrège le XY-LG5/19, et les résultats dispersés du test de Dunn proviennent d'artefacts du petit échantillon. Enfin, nous n'avons pas été en mesure de confirmer l'affirmation d'un système XY-LG5/19 chez Petrochromis sp. 'kipili brown' 42 . Notre analyse montre une hétérogénéité KW, mais les 1 % de fenêtres supérieures suggèrent un signal XY pour LG4, LG11, LG20 et LG22. Nous ne sommes pas en mesure d'identifier un système de chromosomes sexuels chez cette espèce en raison de nombreux tests de Dunn significatifs, suggérant là encore des artefacts liés à la petite taille de l'échantillon ou à l'identité par descendance au sein d'une petite population. Pour les 9 espèces restantes du clade 2, nous n'avons trouvé aucun support pour un système XY-LG5/19, ce qui pourrait indiquer que ce système a été perdu et remplacé par un nouveau chromosome sexuel. De tels remplacements ont pu se produire jusqu'à 8 fois au cours de l'évolution du clade 2 (Fig. 1 ).

Nous avons également pu confirmer le système XY-LG11/15 chez G. pfefferi , ce qui constitue le deuxième cas de fusion de chromosomes sexuels dans cette tribu. Les chromosomes X et Y sont fortement différenciés, comme le montre le graphique F ST (Fig. 2 ), et toutes les fenêtres supérieures (1 %) sont des fenêtres XY correspondant aux chromosomes LG11 et LG15 (Tableau supplémentaire S2 ). Ce niveau élevé de différenciation suggère que ce chromosome sexuel est d'âge similaire au système XY-LG5/19 du clade 2.

Nous avons également trouvé un support provisoire pour des systèmes supplémentaires dans le Clade 2. Aucune de ces espèces n'a montré de preuve du système XY-LG5/19 trouvé dans d'autres espèces du Clade 2. Les tracés F ST pour Petrochromis macrognathus ne montrent pas de signaux sexuels évidents, et les tests de KW et de Dunn ne sont que modérément significatifs. Petrochromis sp. 'moshi yellow' montre quelques pics possibles de F ST , et le test de KW est significatif. Cependant, les résultats de Dunn sont faibles et dispersés, et les 1% supérieurs des fenêtres ne supportent aucun chromosome particulier. Le tracé F ST pour Petrochromis ephippium est sans particularité, mais le test de KW est significatif et les tests de Dunn mettent en évidence LG3 et LG4. Les 1% supérieurs des fenêtres suggèrent un système ZW sur LG4. Le tracé F ST pour Petrochromis sp. 'kazumbae' est également sans particularité, mais le test de KW est significatif, et les tests de Dunn mettent en évidence LG23. Petrochromis polyodon ne présente aucun pic F ST évident , et le test KW est modérément significatif. Les tests de Dunn ne mettent en évidence aucun chromosome. La preuve de la ségrégation de plusieurs systèmes sexuels dans les diagrammes de Simochromis a été discutée en détail dans la section ci-dessus relative aux résultats du séquençage groupé. Le tracé F ST de Petrochromis orthognathus est sans particularité, mais le KW est significatif, et les tests de Dunn suggèrent un système sur LG13. Il existe une seule fenêtre supérieure de 1 % sur LG13 contenant 18 SNPS à motifs ZW. Le tracé F ST de Limnotilapia dardennii est sans particularité, le test KW est modérément significatif, mais seules quelques comparaisons du test de Dunn présentent une faible significativité. La preuve de l'existence d'un système XY-LG5 chez Shuja horei a été discutée en détail dans la section ci-dessus relative aux résultats du séquençage groupé.

La découverte des chromosomes sexuels à partir de données individuelles a été entravée par un bruit de fond important dans les analyses de SNP spécifiques au sexe (par exemple, Petrochromis sp. « géant » dans la figure supplémentaire S2 ). Les données individuelles ne sont pas idéales pour l'identification des chromosomes sexuels, quelle que soit la méthodologie analytique. Nous espérons que la mise en évidence de ces signaux potentiels sur les chromosomes sexuels encouragera la poursuite des recherches.

Les espèces du clade 1 possédant un système XY-LG19 partagent 320 209 k-mers. Parmi ceux-ci, 245 240 (76 %) sont des k-mers spécifiques de Y sur LG19, représentant environ 10 000 SNP. Ce grand nombre de SNP partagés sur LG19 indique un système de chromosomes sexuels ancien, avec une période relativement longue d'ascendance commune avant la divergence des espèces actuelles. Les SNP sont répartis de manière relativement uniforme sur une grande partie de LG19 et ne permettent donc pas de localiser un gène candidat à la détermination du sexe.

Nous avons également quantifié les k-mers partagés pour les espèces avec le système XY-LG5/19 dans le clade 2. Les quatre sous-clades ( 2.2–2.5) du clade 2 ne partagent que 20 k-mers spécifiques à Y, dont 18 alignés sur LG5. La majorité de ces k-mers (14) correspondent à un seul SNP qui se situe à ~ 5,127 Mbp dans un intron du gène bin2b , qui n'a pas de fonction évidente dans la détermination du sexe. Les quatre autres k-mers sur LG5 représentent un seul SNP qui se situe à ~ 17,57 Mbp dans une région qui ne contenait aucune annotation. L'absence d'un grand nombre de SNP partagés entre les clades suggère que la radiation des espèces s'est produite très rapidement après l'émergence du nouveau déterminant du sexe. Par conséquent, la majeure partie de la différenciation des séquences dans la région déterminant le sexe s'est produite indépendamment dans chaque lignée.

La tribu Cyprichromini, éloignée, possède également un système XY sur LG5 52 . Nous avons compté les k-mers partagés entre Cyprichromis pavo et P. trewavasae (XY-LG5/19). Ces deux espèces partageaient légèrement plus de k-mers sur LG5 et LG19 que sur les autres chromosomes (Suppl Tableau S3 ). Cependant, étant donné la distance phylogénétique entre ces clades, il est peu probable que ces similitudes représentent une origine commune des systèmes de chromosomes sexuels dans ces deux tribus. Une comparaison entre Cyprichromis pavo et le système XY-LG5 récemment évolué chez S. horei n'a pas montré d'excès de k-mers partagés sur LG5.

Six espèces du clade 1 partagent le système XY-LG19. Bien que le nombre de SNP à motif XY varie selon les espèces, il n'existe pas de différences évidentes dans le motif ou l'étendue chromosomique de la différenciation (Suppl. Fig. S3 ). La variation du nombre de SNP à motif sexuel reflète probablement des différences de N e entre les espèces.

Seize espèces du clade 2 partagent le système XY-LG5/19. Les 9 premiers Mb du LG5 montrent une différenciation chez toutes les espèces (Suppl. Fig. S4 ). Les espèces des clades 2.2, 2.3 et 2.4 ne montrent aucune expansion supplémentaire à partir des 9 Mb du noyau. Dans le clade 2.5, P. babaulti South ne semble pas s'être étendu au-delà des 9 Mb du noyau, mais les 3 espèces restantes partagent une strate qui s'étend sur environ 4 Mb supplémentaires. Pseudosimochromis babaulti semble avoir une strate supplémentaire qui s'étend sur environ 4 Mb supplémentaires au-delà du noyau.
L'expansion des strates évolutives sur LG19 semble s'être produite indépendamment dans chaque clade (Suppl Fig. S5 ). Les espèces du clade 2.2 partagent une strate de 0 à 5 Mb. Les espèces du clade 2.3 partagent une strate de 0 à 6 Mb, tandis que dans le clade 2.4 ( P. famula ) elle s'étend sur environ 0 à 8 Mb. Dans le clade 2.5, la région différenciée chez P. curvifrons s'étend sur 0 à 5 Mb, mais chez P. babaulti South , P. marginatus et P. marginatus North elle s'étend sur 0 à 7 Mb, et chez P. babaulti elle s'étend sur toute la longueur de 0 à 9 Mb. L'expansion de ces deux régions dans chaque espèce est résumée dans la Fig. 4 .

L'état des chromosomes sexuels ancestraux de la tribu Tropheini est inconnu. Nous n'avons pas pu identifier de systèmes de chromosomes sexuels dans la lignée la plus profonde du clade 1 ( T. duboisi ) ou du clade 2 ( L. labiatus ). Compte tenu du taux élevé de renouvellement des chromosomes sexuels dans le groupe et de la grande distance phylogénétique avec les tribus voisines, nous ne sommes pas en mesure de reconstituer l'état ancestral de la tribu avec certitude. Une étude antérieure a révélé des probabilités significatives pour cinq états ancestraux différents pour l'ancêtre commun de la tribu 42 .

Bien que nous n'ayons pas pu identifier de système de chromosomes sexuels dans la lignée la plus profonde du clade 1 ( T. duboisi ), l'état ancestral du reste du clade 1 semble avoir été XY-LG19. Le signal pour LG19 chez plusieurs espèces du clade 1.2 et chez T. polli (clade 1.3) est fort et englobe au moins 60 % du chromosome. Ce signal devrait être détectable chez d'autres espèces du clade 1 avec notre méthodologie actuelle, même dans des échantillons de mâles et de femelles isolés. L'absence de tels signaux chez six espèces des clades 1.2 et 1.3 témoigne donc d'au moins trois renouvellements supplémentaires des chromosomes sexuels.

Nous n'avons pas non plus pu identifier le système de chromosomes sexuels dans la lignée la plus ancienne du clade 2 ( L. labiatus ). L'état ancestral du reste du clade 2 semble avoir été XY-LG5/19, présent dans chacun des principaux sous-clades (2.2, 2.3 et 2.5). Ce système présente également une forte différenciation entre les chromosomes X et Y sur environ 30 % des sous-clades LG5 et LG19. Ce signal aurait également dû être détectable dans des échantillons d'individus isolés. L'absence de ce signal chez 12 espèces du clade 2 suggère qu'au moins dix renouvellements supplémentaires de chromosomes sexuels ont eu lieu.

Un changement de gène vers le système XY-LG11/15 chez G. pfefferi est fortement corroboré par les données de pool-seq. Les régions différenciées selon le sexe chez G. pfefferi englobent environ la moitié de chaque chromosome et présentent une différenciation d'ampleur similaire à celle du système XY-LG5/19, ce qui est relativement ancien. Nos données suggèrent également un changement récent vers le système XY-LG5 chez S. horei . La région de différenciation ne mesure qu'environ 100 kb, mais présente déjà 82 ​​SNP à motifs XY.

 Les 9 autres espèces dépourvues du système XY-LG5/19 représentent au moins 7 pertes indépendantes, vraisemblablement accompagnées par l'émergence d'un système différent de détermination génétique du sexe. Au total, depuis la racine de la tribu Tropheini, il y a eu au moins 12 renouvellements de chromosomes sexuels, sans compter les systèmes sexuels inconnus chez T. duboisi et L. labiatus (Fig. 3 ). En supposant 12 renouvellements et les longueurs des branches de la phylogénie calibrée dans le temps de Singh et al. 48 qui suggère que la tribu Tropheini a 3,6 à 3,8 millions d'années, nous estimons que le taux de renouvellement des chromosomes sexuels pour cette tribu est d'au moins 0,259 renouvellement par million d'années.

Nous avons découvert des preuves de polymorphisme des chromosomes sexuels chez S. diagramma . L'analyse pool-seq a révélé une forte différenciation sur LG7, mais l'analyse d'individus isolés d'un autre échantillon a suggéré des systèmes XY sur LG8 et 16. L'absence de signal chromosomique sexuel chez les autres espèces, qui ne présentent ni le système XY-LG19 ni le système XY-LG5/19, peut très probablement être attribuée à l'invasion récente d'un nouveau chromosome sexuel relativement indifférencié, non détectable par nos approches GWAS. Mais cela pourrait également indiquer la ségrégation de plusieurs systèmes chromosomiques sexuels, ce qui tendrait à masquer le signal dans les analyses pool-seq.

Le nombre chromosomique diploïde typique des cichlidés est (2n = 44) 82 . Les données caryotypiques ne sont pas disponibles pour la plupart des espèces de Tropheini , mais nous prédisons au moins deux fusions dans ce clade. La première est prédite par les forts signaux sexuels d'un système XY-LG5/19 dans le clade 2. Nous prédisons que les caryotypes de ces espèces afficheront 2n = 42. Le second est le système XY-LG11/15 chez G. pfefferi , dont nous prédisons qu'il affichera 2n = 40. Dans les deux cas, les fusions ont probablement précédé le développement des caractéristiques des chromosomes sexuels. Les régions différenciées se trouvent à l'extrémité de ces chromosomes, où les taux de recombinaison des cichlidés sont généralement faibles 54 . Ces régions de recombinaison réduite peuvent avoir facilité le développement des chromosomes sexuels chez ces espèces.

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