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| Évolution de
la forme du corps chez les populations de Tropheus sympatriques et non
sympatriques du lac Tanganyika |
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| La spéciation allopatrique
produit souvent des espèces sœurs écologiquement équivalentes, de sorte
que leur admixtion secondaire renforce la compétition. Les rives du lac
Tanganyika abritent environ 120 populations distinctes du genre de
cichlidés Tropheus , mais seules quelques-unes sont sympatriques.
Lorsqu'il est seul, Tropheus occupe une zone de profondeur
relativement large, mais en sympatrie, les poissons se séparent en
fonction de la profondeur. Afin d'évaluer les effets de la compétition,
nous avons étudié la cooccurrence partielle de Tropheus moorii
'Kaiser' et 'Kirschfleck' avec Tropheus polli . Une étude
précédente a démontré, par des expériences de reproduction
standardisées, que certaines différences observées entre Tropheus
'Kaiser' vivant seul et en sympatrie avec T. polli ont une base
génétique malgré une plasticité phénotypique à grande échelle. À l'aide
de la morphométrie géométrique et de marqueurs génétiques neutres, nous
avons maintenant cherché à savoir si les populations sympatriques
diffèrent systématiquement par leur morphologie de celles vivant seules
et si ces différences sont adaptatives. Français Nous avons trouvé des
différences significatives dans la forme moyenne entre les populations
non sympatriques et sympatriques, alors que toutes les populations
sympatriques des deux morphes de couleur se regroupaient dans l'espace
de forme. Les populations sympatriques avaient une tête relativement
plus petite, des yeux plus petits et une insertion plus antérieure de la
nageoire pectorale que les populations non sympatriques. Génétiquement,
cependant, les populations non sympatriques et sympatriques de 'Kaiser'
se regroupaient à l'exclusion de 'Kirschfleck'. Les distances
génétiques, mais pas les distances morphologiques, étaient corrélées aux
distances géographiques. Les matrices de covariance intra-population et
inter-population pour les populations de T. moorii s'écartaient
de la proportionnalité. Il est donc probable que la sélection naturelle
agit à la fois sur la plasticité phénotypique et les caractères
héréditaires et que ces deux facteurs contribuent aux différences de
forme observées. La cohérence du modèle dans cinq populations suggère un
déplacement des caractères écologiques. |
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La variation phénotypique entre
les individus est produite par l'effet combiné de la plasticité
phénotypique et des différences génétiques. Les phénotypes alternatifs
sont soumis à la sélection naturelle, quelle qu'en soit la source,
conduisant à une évolution adaptative au niveau de la population ( Via
et Lande, 1985 ). Ainsi, la variation de morphologie constitue un co-gradient,
les effets environnementaux sur l'expression phénotypique renforçant ou
neutralisant les différences génétiques entre les populations ( Marcil
et al., 2006 ). De nouveaux caractères peuvent apparaître par induction
environnementale ainsi que par mutation, pour ensuite subir une
sélection et une accommodation génétique. Il a été avancé que
l'innovation adaptative due à la plasticité développementale pourrait
avoir un potentiel évolutif plus élevé que celles induites par mutation
( West-Eberhard, 2005a ). Français À cet égard, une théorie opportune de
l'évolution adaptative doit reconnaître l'importance de l'accommodation
phénotypique, c'est-à-dire le raffinement du phénotype adaptatif par des
changements mutationnels ultérieurs ( Suzuki et Nijhout, 2006 ), en plus
de la sélection opérant sur de nouvelles caractéristiques résultant de
variations aléatoires dues à la mutation ( West-Eberhard, 2005b ). Les
facteurs favorisant ou limitant la plasticité dans une population donnée
peuvent toutefois être difficiles à démontrer ( DeWitt et al., 1998 ),
et il est particulièrement difficile d'évaluer la contribution relative
de la plasticité par rapport aux différences génétiques, lorsque des
populations naturelles sont comparées.
Les cichlidés des Grands Lacs d'Afrique de l'Est sont devenus un modèle
de spéciation explosive et de radiation adaptative. Deux innovations
clés seraient à l'origine du succès des cichlidés à peupler le lac par
radiation adaptative : leur deuxième paire de mâchoires, découplée des
mâchoires orales ( Liem, 1973 ) et leur comportement reproducteur
hautement spécialisé ( Crapon de Caprona, 1986 ). Ces caractéristiques
comportementales et morphologiques leur permettent d'exploiter diverses
niches trophiques spécifiques plus rapidement que tout autre groupe de
poissons, ce qui a donné naissance à des communautés d'espèces aux liens
complexes. Français Outre les processus géologiques, les changements du
niveau du lac auraient contribué de manière significative à la
diversification des cichlidés ( Sturmbauer et Meyer, 1992 ; Cohen et
al., 1993 , 1997 ; Rüber et al., 1998 ; Baric et al., 2003 ; Verheyen et
al., 2003 ; Sturmbauer et al., 2005 ; Duftner et al., 2007 ), en
générant des cycles répétés de subdivision de population, d'isolement
géographique et de divergence, suivis d'un mélange secondaire. L'effet
s'est multiplié tout le long de la rive du lac vers un scénario
gigantesque de spéciation allopatrique, appelé « pompe à espèces » (
Rossiter, 1995 ). Le lien entre divergence écomorphologique et
spéciation est une question centrale dans la radiation adaptative, et le
rôle de la compétition dans la conduite du processus a longtemps été
suggéré ( Fryer, 1959 ; Coulter, 1994 ). La compétition pour les
ressources trophiques a conduit à la répartition des habitats et à
l’établissement et au maintien de morphologies trophiques distinctes
dans le contexte de la radiation adaptative ( Albertson, 2008 ) et de la
spéciation écologique ( Rundle et Nosil, 2005 ).
Français Le genre de cichlidés du lac Tanganyika Tropheus , avec
six espèces nominales et environ 120 « morphes de couleur »
principalement allopatriques ( Poll, 1986 ; Schupke, 2003 ), est un
système d'étude idéal pour cibler la divergence et la spéciation
allopatriques à un stade mature de radiation adaptative. Malgré un âge
évolutif important et une grande variété de patrons de couleur au sein
de ce genre, la morphologie et la taille ont été rapportées comme étant
fortement contraintes ( Sturmbauer et Meyer, 1992 ), en raison du fait
que toutes les populations et espèces sœurs occupent la même niche
trophique dans la communauté d'espèces littorales. Cependant, des études
morphométriques géométriques récentes ont identifié des différences de
forme moyenne significatives entre plusieurs populations de Tropheus
, qui pourraient en partie être adaptatives et en partie dues à la
dérive neutre ( Maderbacher et al., 2008 ; Postl et al., 2008 ; Herler
et al., 2010 ). Français L'histoire évolutive et la phylogéographie du
genre Tropheus ont été étudiées dans une série d'études de génétique
moléculaire (par exemple, Sturmbauer et Meyer, 1992 ; Sturmbauer et al.,
1997 ; Baric et al., 2003 ; Sturmbauer et al., 2005 ; Egger et al., 2007
; Koblmüller et al., 2008 ). La distribution actuelle des lignées
génétiques montre un grand degré de chevauchement, en particulier aux
frontières des trois bassins lacustres, corroborant le rôle important
des changements du niveau du lac pour la dispersion et l'admixie (
Sturmbauer et al., 2005 ). Dans ces régions frontalières, les lignées
majeures sont entrées en contact secondaire, et elles se sont hybridées
ou sont restées isolées sur le plan reproductif, de sorte que deux ou
plusieurs espèces de Tropheus vivent parfois en sympatrie.
Tropheus vit sur les rivages rocheux et galets où il occupe une
large gamme de profondeurs d'eau, parfois jusqu'à 40 m, mais sa densité
la plus élevée se situe entre 0,5 et 5 m de profondeur ( Kohda et
Yanagisawa, 1992 ; Sturmbauer et al., 2008 ). Le genre est hautement
spécialisé et occupe la niche trophique consistant principalement à
brouter des algues filamenteuses, tandis que d'autres genres utilisent
des ressources différentes dans cette communauté complexe d'espèces
littorales ( Sturmbauer et al., 1992 ; Konings, 1998 ). Dans la zone
littorale des lacs d'eau douce, plusieurs facteurs écologiques varient
fortement avec la profondeur de l'eau. Tropheus moorii préfère
les eaux peu profondes, probablement en raison de la productivité algale
plus élevée, des températures plus chaudes et du risque de mortalité
plus faible causé par les poissons prédateurs pélagiques. Seuls les très
grands adultes ont tendance à utiliser des eaux légèrement plus
profondes (> 5 m).
Français Dans cet article, nous avons étudié les effets de la
cooccurrence de deux espèces de Tropheus dans la partie
centre-est du lac Tanganyika : T. moorii (formes de couleur
'Kaiser' et 'Kirschfleck') et Tropheus polli . Nous avons cherché
à savoir si les populations sympatriques de Tropheus diffèrent
par leur forme corporelle des populations non sympatriques (c'est-à-dire
si les populations qui coexistent avec un autre Tropheus
diffèrent de celles qui ne le font pas). Ainsi, nous avons cherché à
tester l'hypothèse selon laquelle la coexistence de deux espèces
écologiquement (presque) équivalentes renforce la compétition pour les
ressources disponibles. De telles interactions compétitives pourraient
conduire à une ségrégation spatiale et à une divergence écomorphologique.
Les différences morphologiques et comportementales entre les populations
sympatriques et non sympatriques de Tropheus pourraient en partie
être dues à la plasticité morphologique et à la variation génétique,
façonnées par le déplacement des caractères écologiques ou reproductifs
( Brown et Wilson, 1956 ; Pfennig et al., 2010 ). Français Nous avons
étudié le scénario naturel suivant : Sur la côte est près du village d'Ikola,
T. moorii 'Kaiser' vit seul et utilise toute la gamme de
profondeur préférée de 0 à environ 5 m ( Figure 1 ). Plus au nord, T.
moorii 'Kaiser' est présent en sympatrie avec T. polli . Dans
cette situation, T. polli occupe la partie la plus élevée de
l'habitat rocheux, tandis que T. moorii 'Kaiser' vit dans les sections
plus profondes de la zone littorale rocheuse entre des profondeurs
d'environ 3 à 5 m ( Schupke, 2003 ; Sturmbauer, observations
personnelles). Cependant, la séparation en profondeur n'est pas complète
et les deux espèces montrent un certain chevauchement dans leurs
répartitions. Notre étude a également inclus un autre morphe de couleur,
T. moorii 'Kirschfleck', qui vit légèrement au nord de T.
moorii 'Kaiser' sur les rives des monts Mahale. De même, il partage
l'habitat avec T. polli et présente la même ségrégation en
profondeur que T. moorii 'Kaiser'. T. moorii 'Kirschfleck'
est de couleur similaire à T. moorii 'Kaiser', dans la mesure où
T. 'Kirschfleck' présente deux taches rouges sur les flancs du
corps, tandis que T. 'Kaiser' présente une large bande jaune, et
les deux formes de couleur partagent une ascendance commune relativement
récente ( Egger et al., 2007 ). Il convient toutefois de noter que même
les populations assignées à la même forme de couleur diffèrent
légèrement l'une de l'autre. Des expériences de croisement en aquarium
ont confirmé l'accouplement assortatif et l'isolement reproductif de
T. polli de T. moorii 'Kaiser' et T. moorii 'Kirschfleck'
(Sturmbauer, données non publiées). T. moorii 'Kaiser' et 'Kirschfleck'
forment facilement des hybrides en captivité (Toby Veall, communication
personnelle). |
| . |
FIGURE 1 :
Évolution de la forme du corps dans les populations de
Tropheus sympatriques
et non sympatriques du lac Tanganyika |
| . |
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 |
| Localités d'échantillonnage au
lac Tanganyika. ( a ) Tropheus moorii 'Kirschfleck' en sympatrie
avec Tropheus polli près de Mahale (KFS1) et Mabilibili (KFS2) ;
( b ) T. moorii 'Kaiser' en sympatrie avec T. polli du sud
d'Isonga (IKS3), au nord de Kekese (IKS4) et à Kekese (IKS5) ; T.
polli sympatrique (TPS1–TPS5) ; ( c ) T. moorii 'Kaiser' non
sympatrique vivant seul sans second Tropheus au nord d'Ikola
(IKA1), à Ikola (IKA2) et au sud d'Ikola (IKA3). |
| . |
Cette étude s'appuie sur une
étude précédente dans laquelle nous avons produit et analysé la
descendance F 1 de quatre morphes de couleur de Tropheus dans un
environnement d'étang standardisé et des hybrides F 1 entre deux
ensembles de morphes de couleur de Tropheus ( Kerschbaumer et
al., 2011 ). En plus de T. moorii 'Mbita' et 'Nakaku', nous avons
sélectionné et hybridé deux populations de T. moorii 'Kaiser' —
l'une vivant seule et l'autre en sympatrie avec T. polli — qui
sont également utilisées dans la présente analyse. Nous avons constaté
que le passage à un environnement d'étang standardisé a non seulement
induit une plasticité phénotypique marquée, mais a également, en même
temps, laissé intacte une distinction morphologique entre les
populations dans la mesure où la descendance F 1 des quatre populations
de Tropheus élevées en étang pouvait être différenciée de manière
égale. Ainsi, malgré le signal clair de plasticité phénotypique, une
base génétique existe pour les différences morphométriques observées
entre les populations. L'ampleur des changements de forme dus à la
plasticité phénotypique a dépassé les différences entre ces populations
d'un facteur 2,4. Nous avons également démontré l'existence d'une base
héréditaire pour des caractéristiques morphologiques particulières qui
diffèrent selon les populations de Tropheus ( Koch et al., 2012
).
Afin de déterminer si ces différences ont un fondement adaptatif, nous
avons appliqué des méthodes morphométriques géométriques combinées à une
analyse de marqueurs génétiques neutres. Nous avons ensuite relié les
différences morphologiques et génétiques à la répartition géographique
des populations. |
| . |
| Matériels et méthodes |
| Populations étudiées et
échantillonnage |
| . |
| Entre 2005 et 2009, environ 800
individus de deux formes de couleur et de deux espèces du genre
Tropheus ont été collectés dans huit sites de la côte est du lac
Tanganyika ( figure 1 ). À trois endroits, une population de T.
moorii occupait toute l'aire de répartition de son habitat de
prédilection (appelée " Tropheus 'Kaiser' non sympatrique "), et à cinq
endroits, une population partageait son habitat avec une espèce sœur,
T. polli (appelée " Tropheus 'Kaiser' sympatrique " et "
Tropheus 'Kirschfleck' sympatrique "). T. moorii 'Kaiser',
également appelé Tropheus 'Ikola' dans le commerce des aquariums,
a un corps entièrement noir avec une bande jaune au centre. La
coloration de base de T. moorii 'Kirschfleck' est noire, avec
deux taches rouges proéminentes sur les flancs. Français Les deux formes
de couleur montrent une variation de teinte le long de leur aire de
répartition. T. polli est caractérisé par un motif rayé (femelles
et juvéniles) ou une couleur gris-bleu uniforme (mâles matures) et une
nageoire caudale unique profondément fourchue. La taille des
échantillons, les noms et les coordonnées géographiques des sites
d'échantillonnage sont répertoriés dans le tableau 1. Pour cette étude,
seuls les poissons adultes ont été pris en compte. Des images numériques
de spécimens anesthésiés ont été obtenues à l'aide d'un scanner à plat
courant ( Herler et al., 2007 ). Un petit clip de nageoire a été prélevé
pour analyse génétique. |
| . |
| Tableau 1 : Résumé des espèces
et des populations de Tropheus échantillonnées |
| Évolution de la forme du corps
dans les populations de Tropheus sympatriques et non sympatriques
du lac Tanganyika |
| . |
|
Site d'échantillonnage |
Année d'échantillonnage |
Code |
Vie |
Coordonnées |
Espèces |
Morphologie des couleurs |
Taille de l'échantillon (hommes/femmes) |
|
Kaiser 1 |
2009 |
IKA1 |
Non sympatrique |
6° 40'29''S, 30° 20'58''E |
T. moorii |
'Kaiser' |
69 (23/46) |
|
Kaiser 2 |
2005 |
IKA2 |
Non sympatrique |
6° 41'27''S, 30° 21'41''E |
T. moorii |
'Kaiser' |
73 (25/48) |
|
Kaiser 3 |
2007 |
IKA3 |
Non sympatrique |
6° 41'30"S 30° 21'47"E |
T. moorii |
'Kaiser' |
141 (50/91) |
|
Mahale |
2009 |
KFS1 |
Sympatrique |
6° 26'46''S, 29° 54'15''E |
T. moorii |
'Kirschfleck' |
54 (36/18) |
|
|
2009 |
TPS1 |
|
|
T. polli |
|
30 (13/17) |
|
Mabilibili |
2009 |
KFS2 |
Sympatrique |
6° 27'03''S, 29° 54'51''E |
T. moorii |
'Kirschfleck' |
61 (29/32) |
|
|
2009 |
TPS2 |
|
|
T. polli |
|
28 (13/15) |
|
Au sud d'Isonga |
2009 |
IKS3 |
Sympatrique |
6° 30'40''S, 30° 11'26''E |
T. moorii |
'Kaiser' |
66 (31/35) |
|
|
2009 |
TPS3 |
|
|
T. polli |
|
27 (15/12) |
|
Au nord de Kekese |
2009 |
IKS4 |
Sympatrique |
6° 36'55''S, 30° 17'35''E |
T. moorii |
'Kaiser' |
71(28/33) |
|
|
2009 |
TPS4 |
|
|
T. polli |
|
28 (12/16) |
|
Kekese |
2005 |
IKS5 |
Sympatrique |
6° 36'57''S, 30° 17'40''E |
T. moorii |
'Kaiser' |
67 (23/44) |
|
|
2005 |
TPS5 |
|
|
T. polli |
|
48 (23/25) |
|
| . |
|
Analyse morphométrique |
| . |
|
La forme externe du corps a été quantifiée en numérisant les coordonnées
cartésiennes de 18 points de repère ( Figure
2 )
en utilisant TpsDig 2.10 ( Rohlf,
2006 ).
Les configurations des points de repère ont été superposées en utilisant
une analyse de Procrustes généralisée ( Rohlf
et Slice, 1990 ; Mitteroecker
et Gunz, 2009 )
et projetées dans l'espace tangent de Procrustes ( Rohlf,
1999 ).
La distribution empirique des formes moyennes de la population a été
évaluée en utilisant une analyse en composantes principales (PC) des
coordonnées de forme résultantes. Les PC et les différences de moyennes
de groupe ont été visualisées en utilisant des grilles de déformation
spline à plaque mince (TPS) ( Bookstein,
1991 ).
La variance totale de forme intra-population a été calculée comme la
trace de la matrice de covariance correspondante des coordonnées de
forme. Les différences de population dans la forme moyenne et la
variance totale ont été testées pour la signification statistique en
utilisant des tests de permutation de Monte-Carlo ( Good,
2000 ). |
| . |
| Figure 2 :
Évolution de la forme du corps dans
les populations de Tropheus sympatriques et non sympatriques du
lac Tanganyika |
| . |
|
 |
| Positions des 18 repères
numérisés : (1) Pointe antérieure du museau ; (2) et (3) insertion
antérieure et postérieure de la nageoire dorsale ; (4) et (6) insertion
supérieure et inférieure de la nageoire caudale ; (5) point médian de
l'origine de la nageoire caudale ; (7) et (8) insertion postérieure et
antérieure de la nageoire anale ; (9) insertion de la nageoire ventrale
; (10) pointe ventrale du cleithrum (11) ; point le plus ventral de la
frontière entre l'interopercule et le sous-opercule ; (12) le point où
le préopercule, l'interopercule et le sous-opercule entrent en contact ;
(13) insertion supérieure de la nageoire pelvienne ; (14) origine
dorsale de l'opercule ; (15) extrémité dorsale du sillon préoperculaire
; (16) et (17) points les plus antérieurs et les plus postérieurs de
l'orbite ; et (18) point le plus postérieur des lèvres. |
| . |
|
Selon Lande
(1979) ,
la matrice de covariance génétique additive inter-population devrait
être proportionnelle à la matrice de covariance intra-population
ancestrale sous dérive génétique pure. Des écarts par rapport à la
proportionnalité peuvent indiquer des scénarios évolutifs impliquant une
sélection disruptive ou stabilisatrice ( Chapuis
et al., 2008 ).
Comme substituts des matrices de covariance génétique, nous avons estimé
la matrice de covariance phénotypique intra-population groupée et la
matrice de covariance phénotypique inter-population des populations de
T. moorii ( Cheverud,
1988 ; Roff,
1997 ).
Nous avons effectué un test de rapport de vraisemblance de
proportionnalité des deux matrices de covariance ( Mardia
et al., 1979 ; Chapuis
et al., 2008 ).
Afin de calculer ce test, les données ont été réduites aux 10 premiers
PC afin que les matrices de covariance soient inversibles. Pour nos
données, les résultats ne dépendaient pas du nombre de PC sélectionnés. |
| . |
|
Cette approche génétique quantitative repose sur plusieurs hypothèses
hautement idéalisées (voir, par exemple, Lande,
1979 ; Cheverud,
1988 ; Roff,
1997 ; Marroig
et Cheverud, 2004 ; Pigliucci,
2006 )
et est appliquée à un nombre limité de populations. Par conséquent, en
plus du test du rapport de vraisemblance, nous avons exploré dans quelle
mesure les matrices de covariance intra-population et inter-population
différaient réellement par rapport aux différences entre les matrices de
covariance de population. À cette fin, nous avons effectué une analyse
d'ordination des huit matrices de covariance de population, de la
matrice de covariance intra-population groupée et de la matrice de
covariance inter-population. Comme fonction de distance, nous avons
utilisé la norme à deux des valeurs propres relatives logarithmiques, la
métrique naturelle sur l'espace des matrices de covariance ( Mitteroecker
et Bookstein, 2009 ).
Là encore, cette analyse doit être basée sur un petit ensemble de PC
afin que toutes les matrices soient inversibles. Les analyses des trois
à sept premiers PC ont donné à peu près la même ordination ; nous
rapportons donc ici la version à quatre PC. |
| . |
|
De plus, nous avons évalué les différences entre les matrices de
covariance intra- et inter-populations à l'aide de nuages de points de
dispersion des coordonnées de forme correspondantes, ainsi que
d'ellipses de fréquence égale par point de repère. Cette « décomposition
graphique » de la variation permet une inspection visuelle et la
localisation des différences dans les schémas de variance et de
covariance (voir également Herler
et al., 2010 ).
Toutes les analyses statistiques et morphométriques ont été réalisées
dans Mathematica 8 à l'aide de routines programmées par Philipp
Mitteroecker et Philipp Gunz. |
| . |
| Analyse génétique |
| . |
| L'ADN génomique a été extrait de
clips de nageoires conservés dans l'éthanol par digestion enzymatique à
l'aide de protéinase K, suivie d'une précipitation à l'acétate
d'ammonium et à l'isopropanol ( Sambrook et al., 1989 ). Tous les
échantillons ont été examinés pour la variation génétique de six
marqueurs microsatellites : UNH130 ( Lee et Kocher, 1996 ), Pzep2, Pzep3
( van Oppen et al., 1997 ), UME003, UME002 ( Parker et Kornfield, 1996 )
et TmoM27 ( Zardoya et al., 1996 ). L'amplification par PCR a été
réalisée dans un volume total de 20 μl. Français Le cocktail PCR
contenait 50 ng d'ADN total extrait, 0,025–0,2 μm μl −1 d'amorce (les
amorces sens étaient marquées par fluorescence avec HEX, 6-FAM ou NED),
0,05 nmol de mélange dNTP (10 mm), 0,5 μl de BSA (100 × BSA ; New
England Biolabs, Ipswich, MA, États-Unis), 30 nmol de tampon MgCl (15
mm) et 0,2 μl de Taq polymérase (5 U μl −1 ; BioTherm, GenXpress,
Vienne, Autriche). Toutes les réactions de PCR ont été réalisées dans
les conditions suivantes : 94 °C pendant 3 min, suivi de 30 cycles à 92
°C pendant 30 s ; 51–54 °C, 1 min ; 72 °C, 1 min, suivi de 72 °C pendant
10 min. Français Les produits PCR ont été chargés sur un séquenceur
Applied Biosystems 3130xl et évalués visuellement à l'aide du logiciel
Genemapper v.3.7 (Applied Biosystems, Vienne, Autriche) par rapport à un
étalon de taille interne ABI ROX 500. Nous avons utilisé le logiciel
Micro-Checker ( van Oosterhout et al., 2004 ) pour évaluer la présence
potentielle d'allèles nuls. Les informations génotypiques inférées ont
été évaluées pour les écarts par rapport à l'équilibre de Hardy-Weinberg
(FIS par population), et la diversité génétique, le nombre d'allèles et
la richesse allélique ont été calculés à l'aide du logiciel FSTAT v.
2.9.3.2 ( Goudet 1995 ). À l'aide du logiciel GENEPOP 4.0 ( Raymond et
Rousset, 1995 ; Rousset, 2010 ), des tests de déséquilibre de liaison
ont été réalisés en utilisant les paramètres de chaîne de Markov par
défaut. Français La différenciation interpopulationnelle a été
quantifiée à l'aide d'Arlequin 3.1.1 ( Excoffier et al., 2006 ) en
calculant les F ST par paire ( Wright, 1951 ). Pour illustrer la
divergence génétique entre les populations, nous avons effectué une
analyse des coordonnées principales basée sur la matrice de distance F
ST . Afin de visualiser la similarité relative entre différents groupes
de populations, une analyse factorielle des correspondances a été
réalisée sur des données microsatellites à l'aide de Genetix v. 4.05 (
Belkhir et al., 2004 ; données non présentées). |
| . |
| Résultats : |
| Différenciation morphologique |
| . |
|
La figure 3a présente
un nuage de points des deux premiers PC des 13 moyennes de population.
Ces deux composantes représentaient 78 % de la variation totale de forme
parmi les moyennes de population. Les populations sympatriques « Kaiser
» étaient très similaires aux populations sympatriques « Kirschfleck »,
tandis que toutes deux différaient des populations non sympatriques de
Tropheus .
Les formes moyennes des cinq populations de
T. polli différaient
clairement de celles de toutes les populations de
T. moorii «
Kaiser » et « Kirschfleck ». Les différences de forme correspondant aux
deux PC sont visualisées dans les
figures 3b et c .
Malgré des différences moyennes apparentes, il y avait un chevauchement
des variations individuelles entre les populations, à la fois dans une
analyse PC et dans une analyse des variables canoniques. Seuls T.
polli et T.
moorii ont
pu être séparés dans une analyse discriminante à deux groupes (non
représentée). |
| . |
|
 |
|
Analyse en composantes principales des 13 formes moyennes de la
population. ( a )
Nuage de points des deux premières composantes principales (CP),
représentant 78 % de la variation totale de forme parmi les moyennes de
la population. Les différences de forme correspondant à CP 1 et CP 2
sont visualisées en ( b )
et ( c )
sous forme de grilles de déformation de la forme de la grande moyenne
aux formes correspondant aux scores de −0,1 et 0,1 le long des CP,
respectivement. IKS, T.
moorii sympatrique 'Kaiser' ; IKA, T. moorii non
sympatrique 'Kaiser' ; KFS, T.
moorii sympatrique
'Kirschfleck' ; TPS, T.
polli . |
| . |
|
Dans l'espace de forme complet de Procrustes, les trois formes moyennes
globales de 'Kaiser' sympatrique, 'Kaiser' non sympatrique et 'Kirschfleck'
sympatrique différaient toutes significativement les unes des autres ( P <
0,001 pour les trois tests). La
figure 4 montre les grilles de déformation TPS entre ces formes moyennes
de groupe. Les populations de
Tropheus non
sympatriques avaient une tête relativement élargie et une nageoire
pectorale positionnée plus postérieurement par rapport aux populations
sympatriques. Les différences entre 'Kaiser' non sympatrique et 'Kirschfleck'
sympatrique étaient pratiquement les mêmes que celles représentées dans la
figure 2a et
ne sont donc pas représentées. Des différences de forme entre T.
moorii et T.
polli ont
été détectées pour les proportions globales du corps, la position des
nageoires pectorales, ainsi que la taille et la forme relatives de la
tête. |
| . |
|
 |
|
Visualisation par splines sur plaque mince des différences de forme
moyenne entre ( a )
les populations sympatriques et non sympatriques de
Tropheus moorii ,
( b )
les populations sympatriques de
Tropheus polli et de T. moorii et
( c )
les populations non sympatriques de
T. polli et de T. moorii .
Toutes les différences sont extrapolées linéairement par un facteur 6. |
| . |
|
Le tableau 2 présente
la variance totale des coordonnées de forme de Procrustes pour les trois
groupes de populations de
T. moorii et
pour les populations de
T. polli .
Regroupées sur les populations correspondantes et sur les deux sexes, la
variance totale intra-population de 'Kaiser' non sympatrique était plus
grande que celle de T.
moorii 'Kaiser'
sympatrique ( P <
0,001) et de
T. moorii 'Kirschfleck'
sympatrique ( P <
0,001). La variance intra-population de T.
polli était
inférieure à celle de tous les groupes de
T. moorii ( P <
0,001). Lorsqu'elle était calculée séparément pour les deux sexes, cette
tendance était plus prononcée chez les mâles que chez les femelles. |
| . |
| Tableau 2 : Variance
totale de forme au sein de la population (mise à l'échelle par 10 3 )
regroupée pour les deux sexes, ainsi que, séparément, pour les femelles
et les mâles |
| . |
|
Évolution de la forme du corps dans les populations de
Tropheus sympatriques
et non sympatriques du lac Tanganyika |
| . |
|
|
Mis en commun |
Femmes |
Hommes |
|
T. moorii 'Kaiser'
non sympatrique |
0,462 |
0,457 |
0,476 |
|
T. moorii 'Kaiser'
sympatrique |
0,372 |
0,400 |
0,341 |
|
T. moorii 'Kirschfleck'
sympatrique |
0,387 |
0,466 |
0,338 |
|
T. polli sympatrique |
0,280 |
0,291 |
0,271 |
|
| . |
|
Le test de vraisemblance maximale indique que la matrice de covariance
inter-population et la matrice de covariance intra-population groupée de
tous les spécimens de
T. moorii s'écartaient
significativement de la proportionnalité ( P <
0,001). L'analyse d'ordination de la
Figure 5 montre
qu'elles différaient considérablement par rapport aux différences entre
les matrices de covariance des huit populations. Les structures de
covariance inter-population et intra-population sont visualisées dans la
Figure 6 sous
forme de nuages de points des coordonnées de forme de Procrustes avec
des ellipses de fréquence égale pour chaque point de repère. La
distribution des points de repère au sein des populations ( Figure
6a )
s'écartait de celle entre les populations ( Figure
6b )
principalement dans la partie antérieure de la tête et à l'insertion de
la nageoire pectorale. Notez que ces graphiques ne montrent que les
variances des coordonnées de forme avec les covariances entre les
coordonnées x et y du
même point de repère, mais ne représentent pas les covariances entre les
coordonnées de forme de différents points de repère. |
| . |
| Figure 5 : |
|
 |
|
Ordonnancement des coordonnées principales (PCO) des huit matrices de
covariance de population de
Tropheus moorii ,
ainsi que de la matrice de covariance intra-population groupée ( W )
et de la matrice de covariance inter-populations mise à l'échelle ( B ).
Chaque point de ce graphique représente une matrice de covariance, et la
distance entre les points se rapproche de la métrique présentée par Mitteroecker
et Bookstein (2009) .
La matrice B a
été mise à l'échelle pour être aussi proportionnelle que possible à W par
un facteur d'échelle de vraisemblance maximale ( Mardia
et al., 1979 ). |
| . |
| Figure 6 : |
| . |
|
 |
|
Nuages de points représentant la variation des coordonnées de forme de
Procrustes ( a )
au sein des populations de
Tropheus moorii et
( b )
entre les moyennes des populations de
T. moorii .
Des ellipses de fréquence égale sont tracées séparément pour chaque
point de repère. Dans un scénario de dérive évolutive pure, les schémas
( a )
et ( b )
devraient être proportionnels, de sorte que les écarts par rapport à la
proportionnalité indiquent des forces sélectives. |
| . |
| Différenciation génétique |
| . |
| Dans les deux populations
sympatriques de T. moorii 'Kirschfleck' et certaines populations
de T. polli , plusieurs loci ont montré des signes d'allèles nuls
en raison d'un excès d'homozygotes. Un locus, UME003, a montré des
signes d'allèles nuls dans toutes les populations sauf une, nous
excluons donc ce marqueur des analyses ultérieures. Un résumé des
statistiques des microsatellites est donné dans le Tableau 3. Bien que
la différenciation génétique entre les populations non sympatriques et
sympatriques de 'Kaiser' ait été significative ( F ST entre 0,033 et
0,085), elle n'a pas dépassé la différenciation au sein des populations
non sympatriques et sympatriques ( Tableau 3 ). L'analyse des
coordonnées principales des valeurs de F ST a montré une étroite parenté
génétique entre les six populations de 'Kaiser', tandis que les deux
morphes de couleur, 'Kaiser' et 'Kirschfleck', étaient clairement
distincts ( Figure 6 ). T. polli différait à la fois de 'Kaiser'
et de 'Kirschfleck', à l'exception d'une population (TPS3) qui se
regroupait avec les populations de 'Kirschfleck'. |
| . |
| Tableau 3 : Statistiques
pour les cinq microsatellites des populations de Tropheus étudiées |
| . |
|
|
Population |
IKA1 |
IKA2 |
IKA3 |
IKS3 |
IKS4 |
IKS5 |
KFS1 |
KFS2 |
TPS1 |
TPS2 |
TPS3 |
TPS4 |
TPS5 |
Tous |
|
|
N |
70 |
82 |
141 |
69 |
71 |
67 |
56 |
67 |
24 |
27 |
30 |
28 |
75 |
732 |
|
UNH 130 |
UN |
17 |
20 |
18 |
23 |
20 |
23 |
16 |
19 |
12 |
9 |
8 |
15 |
19 |
35 |
|
|
RA |
11.369 |
11.848 |
10.552 |
17.646 |
14.749 |
15.597 |
13.452 |
15.682 |
12 000 |
8.625 |
7.524 |
14.209 |
13.815 |
18.228 |
|
|
IL |
0,785 |
0,798 |
0,748 |
0,930 |
0,889 |
0,909 |
0,906 |
0,918 |
0,845 |
0,532 |
0,705 |
0,874 |
0,819 |
|
|
|
HO |
0,814 |
0,793 |
0,759 |
0,899 |
0,873 |
0,896 |
0,750 |
0,582 |
0,458 |
0,444 |
0,700 |
0,607 |
0,467 |
|
|
|
Fis |
−0,030 |
0,012 |
−0,011 |
0,041 |
0,024 |
0,022 |
0,180 |
0,372 |
0,474 |
0,183 |
0,024 |
0,322 |
0,436 |
|
|
Pzep3 |
UN |
5 |
3 |
5 |
6 |
4 |
5 |
4 |
6 |
3 |
7 |
8 |
5 |
5 |
10 |
|
|
RA |
4.951 |
2.999 |
4.724 |
4.811 |
3.949 |
4.097 |
3.421 |
4.059 |
3.000 |
6.200 |
7.150 |
4.624 |
3.859 |
5.216 |
|
|
IL |
0,727 |
0,535 |
0,694 |
0,565 |
0,629 |
0,638 |
0,445 |
0,624 |
0,618 |
0,591 |
0,353 |
0,222 |
0,621 |
|
|
|
HO |
0,700 |
0,537 |
0,872 |
0,681 |
0,747 |
0,687 |
0,544 |
0,868 |
0,862 |
0,833 |
0,400 |
0,207 |
0,960 |
|
|
|
Fis |
0,044 |
0,004 |
−0,254 |
−0,199 |
−0,180 |
−0,069 |
−0,213 |
−0,383 |
−0,381 |
−0,397 |
−0,117 |
0,087 |
−0,541 |
|
|
Pzep2 |
UN |
15 |
17 |
17 |
18 |
19 |
19 |
15 |
19 |
19 |
19 |
17 |
17 |
21 |
32 |
|
|
RA |
11.467 |
12.683 |
11.605 |
14.029 |
14.170 |
15.847 |
12.955 |
16.066 |
18.115 |
17.612 |
16.067 |
16.193 |
17.590 |
18h35 |
|
|
IL |
0,857 |
0,871 |
0,869 |
0,903 |
0,896 |
0,918 |
0,908 |
0,924 |
0,929 |
0,923 |
0,914 |
0,915 |
0,933 |
|
|
|
HO |
0,985 |
0,963 |
0,929 |
0,971 |
0,986 |
0,925 |
0,932 |
0,955 |
0,931 |
0,967 |
1.000 |
0,966 |
0,933 |
|
|
|
Fis |
−0,142 |
−0,101 |
−0,065 |
−0,068 |
−0,093 |
0,000 |
−0,019 |
−0,026 |
0,015 |
−0,031 |
−0,077 |
−0,038 |
0,007 |
|
|
TmoM27 |
UN |
6 |
6 |
6 |
7 |
6 |
8 |
6 |
9 |
4 |
3 |
3 |
4 |
5 |
12 |
|
|
RA |
4.795 |
5.170 |
4.653 |
5.799 |
5.375 |
6.466 |
4.989 |
6.416 |
3.846 |
3.000 |
2.993 |
3.842 |
3.453 |
6.205 |
|
|
IL |
0,615 |
0,635 |
0,574 |
0,735 |
0,755 |
0,773 |
0,472 |
0,657 |
0,501 |
0,292 |
0,213 |
0,146 |
0,151 |
|
|
|
HO |
0,643 |
0,610 |
0,582 |
0,826 |
0,789 |
0,750 |
0,356 |
0,338 |
0,077 |
0,259 |
0,233 |
0,154 |
0,147 |
|
|
|
Fis |
−0,039 |
0,046 |
−0,009 |
−0,116 |
−0,037 |
0,038 |
0,254 |
0,490 |
0,852 |
0,129 |
−0,080 |
−0,036 |
0,038 |
|
|
UME002 |
UN |
3 |
4 |
4 |
4 |
6 |
5 |
3 |
8 |
3 |
10 |
7 |
6 |
8 |
17 |
|
|
RA |
2.570 |
2.585 |
2.742 |
3.790 |
4.974 |
3.816 |
2.873 |
4.985 |
2.800 |
9.424 |
6.746 |
5.651 |
6.208 |
5.818 |
|
|
IL |
0,389 |
0,426 |
0,425 |
0,306 |
0,384 |
0,273 |
0,201 |
0,231 |
0,099 |
0,631 |
0,385 |
0,533 |
0,671 |
|
|
|
HO |
0,371 |
0,366 |
0,355 |
0,275 |
0,352 |
0,250 |
0,220 |
0,221 |
0,103 |
0,379 |
0,222 |
0,379 |
0,720 |
|
|
|
Abréviations : A ,
nombre d'allèles ; AR, richesse allélique ; Fis, valeurs
Fis ; HE, hétérozygotie attendue ; HO, hétérozygotie
observée ; N ,
taille de l'échantillon. |
| . |
| Différenciation
géographique |
| . |
| Nous avons corrélé les valeurs
de F ST et les distances de forme de Procrustes parmi les huit
populations de T. moorii 'Kaiser' et T. moorii 'Kirschfleck'
avec les distances géographiques entre les sites correspondants ( Figure
7 et Tableau 4 ). F ST était fortement associé à la distance
géographique ( r = 0,93, P < 0,001), tandis que la distance de
Procrustes n'était pas liée à la distance géographique ( r = 0,05, P =
0,79) et à F ST ( r = −0,15, P = 0,44). Le même schéma est devenu
évident lors de l'analyse des six populations de T. moorii
'Kaiser' seules (non présentées). |
| . |
| Figure 7 : |
| . |
|
 |
| Ordonnancement principal des
coordonnées (OPC) des distances F ST entre toutes les populations
échantillonnées. Les distances entre les points de ce graphique
correspondent approximativement aux distances F ST entre les
populations. |
| . |
Tableau 4 : Valeurs F ST (au-dessus
de la diagonale) et distances de Procruste (en dessous de la diagonale)
entre les 13 populations
|
| . |
|
|
IKA1 |
IKA2 |
IKA3 |
IKS3 |
IKS4 |
IKS5 |
KFS1 |
KFS2 |
TPS1 |
TPS2 |
TPS3 |
TPS4 |
TPS5 |
|
IKA1 |
|
0,0410 |
0,0182 |
0,0776 |
0,0522 |
0,0656 |
0,2546 |
0,2286 |
0,1831 |
0,1885 |
0,2762 |
0,2126 |
0,1689 |
|
IKA2 |
0,0178 |
|
0,0155 |
0,0680 |
0,0329 |
0,0421 |
0,2217 |
0,2116 |
0,1787 |
0,1787 |
0,2376 |
0,1720 |
0,1770 |
|
IKA3 |
0,0159 |
0,0141 |
|
0,0848 |
0,0420 |
0,0560 |
0,2386 |
0,2203 |
0,1769 |
0,1842 |
0,2568 |
0,1902 |
0,1704 |
|
IKS3 |
0,0105 |
0,0240 |
0,0216 |
|
0,0172 |
0,0175 |
0,2293 |
0,2144 |
0,2134 |
0,2130 |
0,2465 |
0,2149 |
0,2062 |
|
IKS4 |
0,0127 |
0,0246 |
0,0246 |
0,0106 |
|
0,0009 |
0,2226 |
0,2087 |
0,2011 |
0,2012 |
0,2304 |
0,2091 |
0,1997 |
|
IKS5 |
0,0121 |
0,0143 |
0,0116 |
0,0175 |
0,0194 |
|
0,2307 |
0,2139 |
0,2147 |
0,2160 |
0,2398 |
0,2272 |
0,2158 |
|
KFS1 |
0,0094 |
0,0212 |
0,0187 |
0,0098 |
0,0158 |
0,0148 |
|
0,0466 |
0,1095 |
0,2213 |
0,0839 |
0,2098 |
0,2304 |
|
KFS2 |
0,0095 |
0,0237 |
0,0214 |
0,0075 |
0,0095 |
0,0154 |
0,0082 |
|
0,0896 |
0,1869 |
0,1295 |
0,1894 |
0,1968 |
|
TPS1 |
0,0154 |
0,0253 |
0,0242 |
0,0148 |
0,0167 |
0,0194 |
0,0163 |
0,0137 |
|
0,0716 |
0,1429 |
0,0968 |
0,0881 |
|
TPS2 |
0,0189 |
0,0296 |
0,0305 |
0,0184 |
0,0161 |
0,0260 |
0,0210 |
0,0173 |
0,0112 |
|
0,2021 |
0,0683 |
0,0930 |
|
TPS3 |
0,0183 |
0,0265 |
0,0289 |
0,0188 |
0,0170 |
0,0242 |
0,0203 |
0,0175 |
0,0113 |
0,0065 |
|
0,2455 |
0,2761 |
|
TPS4 |
0,0186 |
0,0292 |
0,0307 |
0,0182 |
0,0173 |
0,0255 |
0,0206 |
0,0173 |
0,0109 |
0,0064 |
0,0070 |
|
0,0553 |
|
TPS5 |
0,0205 |
0,0218 |
0,0272 |
0,0218 |
0,0214 |
0,0218 |
0,0214 |
0,0204 |
0,0152 |
0,0175 |
0,0132 |
0,0152 |
|
|
| . |
| Discussion |
| . |
|
L'importance relative de la sélection naturelle et de la dérive
génétique aléatoire pour la diversification et la spéciation a été
l'intérêt central d'un large éventail d'études empiriques et théoriques
(par exemple, Otte
et Endler, 1989 ; Barton,
1996 ; Orr,
1998 ; Dieckmann
et Doebeli, 1999 ; Schluter,
2000 ; Kingsolver
et al., 2001 ; Merilä
et Crnokra, 2001 ; Coyne
et Orr, 2004 ; Gavrilets,
2004 ; Leinonen
et al., 2006 ). Dans cet article, nous avons tenté de saisir les effets
de la sélection naturelle sur des paires d'espèces sympatriques en
comparant le degré de variation phénotypique et génétique au sein et
entre des populations de
Tropheus non
sympatriques sélectionnées avec le degré de variation au sein des
populations sympatriques, c'est-à-dire celles qui vivent avec un autre Tropheus . T.
polli partage
son habitat avec diverses formes de
Tropheus sur
une bande d'environ 100 km du littoral du lac Tanganyika, se nourrit du
même régime alimentaire et est donc susceptible d'être un concurrent de
niche important ( Axelrod,
1977 ; Poll,
1986 ).
Notre échantillon de population comprenait des populations de deux de
ces formes de couleur, T. 'Kaiser'
et T. 'Kirschfleck'.
Lorsqu'elles sont seules, les populations de
Tropheus sont
présentes dans une large gamme de profondeurs, la plus forte densité se
situant dans la gamme de profondeurs de 0,5 à 5 m, mais lorsqu'elles
cohabitent avec une autre espèce
de Tropheus ,
l'une occupe toujours la gamme de profondeurs la plus élevée et
apparemment préférée, tandis que la deuxième (ou troisième) espèce
de Tropheus occupe
des eaux plus profondes, bien qu'avec une zone de chevauchement. Les
populations sympatriques habitent donc un habitat différent et en fait
plus restreint que les populations non sympatriques. Dans notre cas, T.
polli reste
toujours dans la zone de faible profondeur, tandis que la deuxième (ou
troisième) espèce de
Tropheus se
déplace vers les eaux plus profondes. La migration vers les eaux plus
profondes est évidente chez les populations de
T. moorii « Kaiser »
vivant seules, car elles occupent toute la gamme de profondeurs de
l'habitat rocheux, ce qui est typique pour tous les
Tropheus non
sympatriques du lac. Il en va de même pour Tropheus
duboisi dans
les parties nord et nord-est du lac Tanganyika ; T.
duboisi vit
systématiquement en eaux plus profondes que la deuxième (ou la
troisième) espèce de
Tropheus ( Brichard,
1978 ),
tout comme l'un des deux Tropheus
sympatriques.Espèces
près de Namanzi et Mtosi, sur la rive sud-est du lac (observations
personnelles). La profondeur de l'eau est susceptible d'induire des
régimes de sélection différentiels, car les espèces vivant en eaux peu
profondes doivent faire face à davantage de prédateurs ornithologiques
et à l'action des vagues que les espèces vivant en eaux profondes, mais
bénéficient d'une croissance algale plus élevée, tandis que ces
dernières doivent faire face davantage aux prédateurs pélagiques, à une
productivité algale et à une transmission lumineuse plus faibles. On
peut donc affirmer que la ségrégation observée en fonction de la
profondeur entraîne une adaptation différentielle. |
| . |
| Dans notre analyse, nous avons
trouvé des différences significatives dans la forme moyenne entre les
populations non sympatriques et sympatriques de Tropheus . De plus, les
populations sympatriques de T. moorii 'Kaiser' et de T. moorii 'Kirschfleck'
se sont regroupées dans l'analyse PC et ne chevauchaient que légèrement
dans l'espace de forme avec les populations non sympatriques ( Figure 3
). Pourtant, une ordination des similarités génétiques ( F ST ) a montré
une image différente : les populations non sympatriques et sympatriques
de T. moorii 'Kaiser' se sont regroupées étroitement, à l'exclusion de
T. moorii 'Kirschfleck' ( Figure 6 ). Français Cette observation est
congruente avec une analyse phylogéographique du genre Tropheus basée
sur des marqueurs AFLP (polymorphisme de longueur des fragments
amplifiés) ( Egger et al., 2007 ), dans laquelle une relation plus
étroite entre T. moorii 'Kaiser' et 'Kirschfleck' a été trouvée,
contrastant avec les résultats antérieurs basés sur l'ADNmt les
assignant à différentes lignées d'ADNmt ( Sturmbauer et Meyer, 1992 ;
Sturmbauer et al., 1997 ; 2005 ). Bien que le modèle génétique puisse
provenir dans une certaine mesure d'une combinaison d'effets fondateurs
et de dérive, l'incongruence entre les similitudes génétiques neutres et
les similitudes morphologiques est une forte indication de l'action de
processus sélectifs différentiels dans les populations Tropheus non
sympatriques et sympatriques . Français Malgré l'augmentation de
l'isolement génétique entre les populations de T. moorii 'Kaiser' et T.
moorii 'Kirschfleck' avec la distance géographique, les populations
sympatriques des deux formes de couleur étaient morphologiquement
semblables et différaient des populations non sympatriques. Les
populations sympatriques avaient une tête relativement plus petite, des
yeux plus petits et une insertion plus antérieure de la nageoire
pectorale que les populations non sympatriques ( Figure 4a ). Ces
caractéristiques semblent être une adaptation aux conditions
environnementales à une plus grande profondeur d'eau et à une
transmission lumineuse réduite. Par exemple, Jordan et al. (2008) ont
observé une diminution du diamètre des yeux avec une diminution de la
transmission lumineuse chez les cichlidés rupestres du lac Malawi. De
plus, les Tropheus vivant dans des eaux moins profondes pourraient avoir
besoin d'yeux plus grands pour mieux détecter les prédateurs d'oiseaux.
Les différences de taille de la tête et des yeux pourraient également
être en partie une adaptation à des ressources alimentaires (légèrement)
différentes dans les eaux peu profondes et plus profondes. |
| . |
| Nous avons également constaté
que les distances génétiques ( F ST ) entre les populations de Tropheus
étaient fortement associées aux distances géographiques, comme prévu,
pour les marqueurs neutres ( Figure 8a ). Les distances morphologiques
(distances de Procrustes), en revanche, n'étaient pas liées aux
distances géographiques ( Figure 8b ). L'indépendance des distances
génétiques et des distances morphologiques ( Figure 8c ) confirme l'incongruence
entre les deux analyses d'ordination des Figures 3 et 6 . |
| . |
| Figure 8 : |
| . |
|
 |
| Diagrammes de dispersion des ( a
) distances géographiques par rapport aux valeurs de F ST , ( b )
distances géographiques par rapport aux distances de Procrustes et ( c )
valeurs de F ST par rapport aux distances de Procrustes entre les huit
populations de Tropheus moorii . F ST est fortement associé à la
distance géographique ( r = 0,93), tandis que la distance de Procrustes
n'est liée ni à la distance géographique ni à F ST ( r = 0,05 et r =
−0,15, respectivement). |
| . |
|
T. polli différait
des autres espèces tant génétiquement que morphologiquement. Cependant,
une population (TPS3) partageait certains allèles avec T.
moorii 'Kirschfleck'
et différait donc des autres populations de
T. polli dans
l'ordination de la
figure 6. La
similarité observée avec son allié sympatrique indique une introgression
passée à cet endroit. En fait, la présence d'haplotypes d'ADNmt
provenant de deux lignées majeures chez T.
moorii 'Kirschfleck'
suggère une courte période de flux génétique, possiblement sous la forme
d'un scénario de renforcement lors du contact secondaire initial ( Sturmbauer
et al., 1997 ). |
| . |
|
Des preuves supplémentaires de processus sélectifs proviennent de la
comparaison entre les matrices de covariance intra-population et
inter-population pour les populations de
T. moorii étudiées
. Nous avons constaté que les deux matrices de covariance phénotypique
s'écartaient clairement de la proportionnalité, indiquant des scénarios
évolutifs impliquant une sélection disruptive ou stabilisatrice. La
variation entre les populations ( Figure
5b )
différait de celle intra-population ( Figure
5a ),
plus clairement dans les repères de la tête, en particulier de la
bouche, et de l'insertion antérieure de la nageoire pectorale. Dans ces
régions anatomiques, les populations non sympatriques et sympatriques
différaient le plus ( Figure
4a ). |
| . |
|
Nous avons également constaté que la variance totale au sein de la
population (additionnée sur tous les points de repère) était
significativement plus faible dans les populations sympatriques que dans
les populations non sympatriques. Cela peut être le résultat d'une
pression de sélection stabilisatrice accrue due à la compétition
alimentaire de T.
moorii avec T.
polli et
d'autres poissons dans les eaux plus profondes. Des travaux récents sur
les cichlidés rupestres du lac Malawi sur la structure de la communauté
et la divergence phénotypique ont suggéré que la sédimentation semble
être un autre facteur affectant le comportement de recherche de
nourriture structurant les espèces et les écotypes le long de ce
gradient d'habitat ( Albertson,
2008 ; Parnell
et Streelman, 2011 ),
de sorte que la ségrégation de niche pourrait tout aussi bien se
produire entre les deux Tropheus . |
| . |
| Deux études précédentes, dans
lesquelles des descendants de Tropheus 'Kaiser' sympatriques et non
sympatriques ont été élevés dans un environnement d'étang standardisé et
comparés à des poissons sauvages, ont révélé une plasticité phénotypique
frappante induite par le changement soudain de plusieurs paramètres
environnementaux dans les étangs. L'absence de compétiteurs et de
prédateurs et une eau complètement calme pourraient être les changements
les plus frappants. Cependant, la même expérience a démontré une base
génétique claire de certaines des différences interpopulations observées
chez la progéniture F 1 ( Kerschbaumer et al., 2011 ; Koch et al., 2012
). On pourrait soutenir que les populations non sympatriques et
sympatriques vivent dans des habitats légèrement différents, de sorte
que les différences de forme moyenne observées pourraient en partie être
dues aux différents environnements qui façonnent le développement
ontogénétique. De même, la variation de forme réduite dans les
populations sympatriques pourrait résulter de leur hétérogénéité
d'habitat réduite, étant donné que chaque espèce habite une partie de la
gamme de profondeur d'origine. Français Comme l'ont soutenu
West-Eberhard (2005a) , 2005b , de telles différences phénotypiques
induites par l'environnement, dans le cadre impressionnant de la
plasticité phénotypique, sont susceptibles d'être la base initiale sur
laquelle la sélection naturelle peut agir. La base génétique observée
des différences de population démontre une contribution de mutations
aléatoires, fournissant la base de l'accommodation génétique. Ainsi, la
plasticité phénotypique peut favoriser la divergence au sein des
populations, la divergence via le partage des ressources et le
déplacement des caractères lors de contacts secondaires entre espèces,
pour finalement conduire à la spéciation et au rayonnement adaptatif (
Pfennig et al., 2010 ). De tels scénarios ont été postulés pour la
formation répétée d'épinoches benthiques et limnétiques ( Schluter et
McPhail, 1992 ). Il a également été avancé que la plasticité
développementale reflète les différences morphologiques trouvées dans
trois genres de crapauds à pieds-de-bêche sur deux continents, comme une
indication de la manière dont la plasticité ancestrale peut conduire à
une diversité morphologique induite par l'adaptation à de vastes
changements environnementaux ( Gomez-Mestre et Buchholz, 2006 ). |
| . |
|
Il est donc évident que la sélection naturelle agit à la fois sur
l'étendue de la plasticité phénotypique et sur les caractères
héréditaires, et que ces deux facteurs contribuent aux différences de
forme observées entre les populations de
Tropheus sympatriques
et non sympatriques . La plasticité phénotypique est une caractéristique
adaptative essentielle permettant aux individus de réagir à des
changements environnementaux à plus court terme. Une fois que la
sélection naturelle commence à agir systématiquement dans une direction,
par exemple en raison de changements comportementaux après un mélange
secondaire, des changements génétiques sont susceptibles d'apparaître en
plus de la plasticité, et c'est précisément ce que suggèrent nos
données. Nous notons que notre protocole d'étude ne nous permet pas de
distinguer les contributions relatives de la plasticité phénotypique et
des différences génétiques. Ces contributions peuvent être distinguées
par des études expérimentales où des populations sympatriques et non
sympatriques sont élevées dans diverses conditions environnementales et,
de plus, dans un jardin commun. |
| . |
|
Il semble hautement probable que les différences de morphologie entre
les populations de
T. moorii non
sympatriques et sympatriques soient dues à un déplacement de caractères
écologiques. Des données expérimentales montrant les effets de la
compétition et des mesures de sélection sur la valeur adaptative des
caractères d'intérêt seraient utiles pour étayer cette hypothèse. Une
autre possibilité, le déplacement de caractères reproductifs,
c'est-à-dire l'augmentation de l'isolement entre taxons déjà considérés
comme de bonnes espèces (par opposition au renforcement), semble moins
probable, étant donné que tous les caractères distinctifs ont un
contexte écologique plausible. Selon les six critères de vérification du
déplacement de caractères suggérés par Grant
(1972) et Arthur
(1982) et
compte tenu des remarques de Schluter
et McPhail (1992) ,
l'évaluation suivante peut être effectuée : |
| . |
-
Le hasard peut être écarté comme explication de ce modèle, étant
donné que d’autres cas de sympatrie constituent également la même
ségrégation en profondeur des deux entités.
-
Selon les expériences d'élevage en étang ( Kerschbaumer
et al., 2011 ; Koch
et al., 2012 ),
les différences phénotypiques entre les populations en sympatrie et
en allopatrie ont une base génétique, en plus de la plasticité.
-
Il semble probable que les différences accrues entre les espèces
sympatriques soient le résultat de changements évolutifs, et non
simplement de l’incapacité d’espèces de taille similaire à coexister
(par exemple, en raison d’une exclusion compétitive ou d’une
introgression), en raison du contexte adaptatif des changements,
mais cela doit être étudié plus en détail par des études liées à la
condition physique sur les traits soumis à une sélection divergente.
-
Comme les populations sympatriques de T.
moorii occupent
systématiquement la partie la plus profonde de leur aire de
répartition initiale, et qu'elles partagent des variations de
diamètre oculaire, de proportions de la tête et d'insertion de la
nageoire pectorale, il est probable que ces différences
morphologiques (ou phénotypiques) reflètent des différences
d'utilisation des ressources. De nouvelles études expérimentales
apporteront des preuves supplémentaires.
-
Les sites de sympatrie et d'allopatrie ne diffèrent pas beaucoup en
termes d'habitat ; par conséquent, l'alimentation, le climat et les
autres caractéristiques environnementales affectant le phénotype
sont probablement identiques. Les sites où vivent les populations
isolées de
T. moorii sont
situés à l'extrémité sud de l'aire de répartition de cette forme de
Tropheus ,
sur le même type de rivage de galets en pente modérée. Il est donc
probable que T.
polli n'ait
jamais réussi à coloniser cette partie la plus méridionale. Ce point
inclut également le critère de
Grant (1975) selon
lequel les différences dans la zone de sympatrie ne devraient pas
être prévisibles à partir de variations géographiques hors de cette
zone, ce qui n'est manifestement pas le cas, puisqu'il s'agit de la
même forme de couleur que T.
moorii .
-
Le sixième critère exige l'obtention de preuves indépendantes de la
concurrence alimentaire entre phénotypes similaires. Cette preuve
peut être déduite du fait que plus de 100 populations allopatriques de
Tropheus remplissent
la même fonction (niche trophique) au sein de la communauté complexe
et riche en espèces littorales. Cependant, aucune donnée sur le
régime alimentaire ni sur les isotopes stables n'est disponible à ce
jour.
|
| . |
|
Ensemble, nous avons identifié deux sources indépendantes de preuves de
processus adaptatifs sous-jacents aux différences de morphologie chez
des populations de
Tropheus ,
tant sympatriques que non sympatriques, étroitement apparentées . Malgré
une importante séparation génétique entre ces populations, toutes les
populations sympatriques occupant des eaux plus profondes présentent une
tête et des yeux relativement plus petits, ainsi qu'une insertion de la
nageoire pectorale plus antérieure que les populations non sympatriques.
Le contact secondaire de T.
polli avec T.
moorii ,
qui ont évolué vers un isolement reproductif, semble avoir entraîné un
changement de niche chez les deux taxons concernés, ce qui a entraîné
une sélection disruptive parmi les populations génétiquement proches et
une sélection convergente parmi les populations plus éloignées. Français
La concordance observée dans la forme dans cinq populations sympatriques
de T.
moorii ,
contrairement aux populations non sympatriques, ainsi que le changement
dans l'utilisation des ressources, est une preuve solide du déplacement
des caractères écologiques ( Grant,
1972 ; Wassermann
et Koepfer, 1977 ; Simberloff
et Boecklen, 1981 ; Schluter,
1986 ),
même si nous sommes conscients que cela n'est pas concluant. Nos
résultats concordent avec d'autres cas de divergence précoce des
espèces, tels que ceux de Schluter
et McPhail (1992) ,
ainsi que ceux d' Adams
et Rohlf (2000) sur
deux petites salamandres étroitement apparentées (voir la revue de Losos,
2000 ),
les pinsons de Darwin ( Grant
et Grant, 2006 )
et les rossignols ( Reifová
et al. 2011 ). |
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| Sources : https://www.nature.com/articles/hdy201378 |
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