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Évolution de
la forme des opercules chez les cichlidés du lac Tanganyika :
interactions entre traits adaptatifs dans les groupes d'espèces
existantes et éteintes |
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Laura AB Wilson , Marco Colombo , Marcelo R. Sánchez-Villagra & Walter
Salzburger - Publié:20 novembre 2015 |
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| Les corrélations
phénotype-environnement et l'évolution des interactions entre traits
dans les radiations adaptatives ont été largement étudiées afin de mieux
comprendre la dynamique sous-jacente à la diversification rapide des
espèces. Dans cette étude, nous explorons la corrélation
phénotype-environnement et l'évolution de la forme de l'opercule chez
les cichlidés à l'aide d'une approche morphométrique géométrique basée
sur les contours, combinée à des indicateurs isotopiques stables du
macrohabitat et de la niche trophique. Nous appliquons ensuite notre
méthode à un échantillon de saurichthyidés disparus, un groupe
d'actinoptérygiens très diversifié et quasi mondialisé, présent tout au
long du Trias, afin d'évaluer l'utilité des données existantes pour
notre compréhension de l'évolution écomorphologique des groupes
d'espèces disparues. Une série de méthodes comparatives a été utilisée
pour analyser les données de forme de 54 espèces actuelles de cichlidés
(N = 416) et de 6 espèces éteintes de saurichthyidés (N = 44). Les
résultats démontrent une relation entre la forme de l'opercule et
l'écologie alimentaire, une concentration de l'évolution de la forme
vers l'actuel, ainsi qu'une convergence de la forme et une corrélation
significative entre les principaux axes de changement de forme et les
mesures de la longueur du tube digestif et de l'allongement du corps.
L'opercule est l'une des rares caractéristiques comparables entre les
groupes actuels et éteints, permettant ainsi de reconstituer les
interactions phénotype-environnement et les modes de diversification
évolutive à long terme. |
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Comprendre comment la diversité
des organismes se génère et se maintient, pourquoi certains groupes se
diversifient tandis que d'autres restent relativement inchangés au cours
des temps géologiques, et comment les organismes s'adaptent et
interagissent avec leur environnement constituent des défis majeurs en
biologie évolutive. Les radiations adaptatives, définies comme des
diversifications rapides et étendues à partir d'une espèce ancestrale
donnant naissance à des descendants adaptés à l'exploitation d'un large
éventail de niches écologiques 1 , 2 , sont largement reconnues comme
des sujets fondamentaux de recherche sur la diversification des
organismes.
Les groupes d'espèces de poissons cichlidés des Grands Lacs d'Afrique de
l'Est représentent collectivement un exemple sans précédent de radiation
adaptative chez les vertébrés 3 , 4 , 5 , 6 . Dans les trois principaux
lacs, une ou plusieurs espèces ont rayonné pour produire des groupes
comprenant plus de 500 espèces chacun dans les lacs Malawi et Victoria
et au moins 200 espèces dans le lac Tanganyika (LT) 7 , qui est le plus
ancien des trois avec un âge estimé d'environ neuf à 12 millions
d'années 8 , 9 . Contrairement aux groupes d'espèces haplochromines
quasi-monophylétiques des lacs Malawi et Victoria, le groupe d'espèces
du Tanganyika se compose de plusieurs lignées anciennes qui ont rayonné
en parallèle 9 , 10 , 11 . Des marqueurs moléculaires ont été utilisés
pour reconstituer l'histoire récente du rayonnement LT, révélant que le
groupe d'espèces LT s'est établi dans une série d'événements
cladogéniques qui ont coïncidé avec des changements dans l'environnement
du lac. Français Un événement initial de diversification par lignées
d'ensemencement s'est produit au début de la formation des lacs,
représenté par plusieurs protolaques peu profonds il y a environ 9 à 12
millions d'années 8 , 9 . Une diversification ultérieure, impliquant
sept lignées anciennes et appelée « rayonnement lacustre primaire »,
s'est produite à l'époque où les protolaques sont devenus plus profonds
et se sont joints pour former un seul lac profond, il y a environ 5 à 6
millions d'années 9 . Les cichlidés LT sont les plus diversifiés
morphologiquement, écologiquement et comportementalement des trois
groupes de lacs et un certain nombre d'études ont exploré les schémas
évolutifs du groupe. Ceux-ci comprennent les schémas de coloration 12 ,
13 , les stratégies de soins parentaux 14 , 15 , 16 , les schémas de
morphologie buccale 17 , 18 , 19 et l'évolution de la taille du cerveau
et du corps 18 , 19 , 20 , 21 , 22 .
Parmi les traits morphologiques examinés jusqu'à présent chez les
cichlidés LT, la plupart comprennent des combinaisons de mesures
linéaires ou de données de caractères notées et, à l'exception notable
des mesures de forme et de taille du corps, peu de traits sont
directement comparables à d'autres groupes d'espèces, comme les
épinoches et les notothénioïdes antarctiques, qui représentent des
radiations d'âges géologiques différents qui se sont produites dans
différents milieux environnementaux (marins, lacustres, fluviaux). La
découverte de points communs dans l'évolution du complexe de traits dans
des groupes d'espèces phylogénétiquement, morphologiquement et
écologiquement distincts serait hautement souhaitable pour évaluer les
questions clés qui sous-tendent la progression de la radiation
adaptative. Les questions comprennent l'étendue générale dans laquelle
la diversification se produit par stades 23 , 24 , récemment testée chez
les cichlidés LT par Muschick et ses collègues 19 et dans quelle mesure
un modèle d'explosion précoce, qui prédit que des différences
écologiques majeures se produisent tôt dans l'histoire d'un clades 25 ,
s'adapte à la radiation adaptative chez les poissons (voir par exemple
26 ). Il serait tout aussi utile d'éclairer les modèles de traits dans
le temps profond, en concentrant l'attention sur la recherche de traits
qui peuvent également être mesurés dans les troupeaux d'espèces éteintes
(par exemple 25 , 27 ).
Dans cet article, nous nous appuyons sur nos précédentes études
morphométriques géométriques de la forme de l'opercule dans les groupes
d'espèces existantes 28 et éteintes 29 en quantifiant les schémas
évolutifs de ce trait pour un vaste échantillon de cichlidés LT.
L'opercule est une plaque osseuse plate et légèrement incurvée qui, avec
le sous-opercule, constitue l'opercule chez les ostéichthyens ( Fig. 1
). Il forme une connexion sphérique avec l'hyomandibule, ce qui permet
le mouvement d'intérieur-extérieur de l'opercule pour dilater et
comprimer la chambre operculaire pendant la phase de pompe d'aspiration
du cycle respiratoire 30 , 31 . Chez les cichlidés, l'opercule est relié
au neurocrâne (par l'intermédiaire du muscle releveur de l'opercule) et
le complexe de l'opercule forme un deuxième mécanisme aidant à
l'ouverture de la bouche 32 . Français La diversité considérable de la
forme et de la taille de l'opercule chez les ostéichthyens a été
attribuée au rôle important de cet os dans la respiration et le
mécanisme d'ouverture de la mâchoire de certains poissons par sa
connectivité fonctionnelle à la mâchoire inférieure 33 . En raison de
ces propriétés et étayées par des informations provenant d'études sur la
morphogenèse de l'opercule chez le poisson zèbre qui ont mis en lumière
les voies génétiques influençant sa forme et sa taille (par exemple 34 ,
35 ), l'opercule a fait l'objet de plusieurs recherches, en particulier
chez les épinoches à trois épines 33 , 36 , 37 . L'apparition d'une
divergence parallèle dans la forme de l'opercule suivant un « modèle de
dilatation-diminution », défini comme une compression dorso-ventrale
couplée à une extension antéro-postérieure de la forme du contour 33 ,
s'est avérée être un phénomène répandu entre les épinoches à trois
épines océaniques et d'eau douce 38 , 39 , 40 . Français Des différences
dans la forme de l'opercule ont également été trouvées entre les
épinoches habitant les lacs profonds, les lacs peu profonds et les cours
d'eau, indiquant une différence fonctionnelle entre les phénotypes 37 .
Une analyse récente de la forme de l'opercule chez les notothénioïdes de
l'Antarctique, à l'aide de méthodes comparatives phylogénétiques, a
également révélé une tendance générale dans le changement de forme le
long d'un axe lié au macrohabitat (benthique-pélagique 28 ), soulignant
davantage l'utilité de ce trait dans l'évaluation des interactions
écomorphologiques à grande échelle. Cette étude antérieure a révélé que
les modèles évolutifs de forme correspondent le mieux à un modèle de
sélection directionnelle (Ornstein-Uhlenbeck) et n'a pas soutenu un
modèle de sursaut précoce de radiation adaptative chez les
notothénioïdes 28 . Il est important de noter que l'opercule est l'une
des rares caractéristiques morphologiques qui peuvent être étudiées dans
les groupes fossiles car il est généralement bien préservé. |
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| Figure 1 |
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Photographie d' Astatotilapia
burtoni (astbur)
montrant la position de l'opercule. |
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Les illustrations de l'opercule (op) et des os adjacents du
sous-opercule (suop) et de l'interopercule (inop) ne sont pas à
l'échelle. Des exemples de formes d'opercules pour plusieurs des groupes
examinés dans cette étude sont présentés dans les encadrés colorés. Les
espèces illustrées sont : Bathybates
graueri (batgra), Callochromis
macrops (calmac), Greenwoodochromis
bellcrossi (gwcbel), Petrochromis
famula (petfas), Neolamprologus
tetracanthus (neotet)
et Perissodus
microlepis (permic). |
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La mesure dans laquelle les
schémas observés dans l'évolution de la forme de l'opercule parmi les
groupes d'espèces existantes peuvent être retrouvés de la même manière
dans les groupes d'espèces éteintes nécessite des efforts
supplémentaires considérables pour être comprise. L'évolution de la
forme de l'opercule a déjà été étudiée dans un sous-ensemble du groupe
diversifié d'espèces de Saurichthys (> 35 espèces 41 ), un genre de
poissons actinoptérygiens à répartition quasi mondiale qui s'est
développé du Permien supérieur (245 millions d'années) au Jurassique
inférieur (176 millions d'années) 42 . Étant probablement le premier
groupe de poissons à avoir évolué vers un plan corporel allongé et
élancé, les saurichthyidés ont été reconstitués comme présentant une
ressemblance physique avec l'aiguille de mer moderne, probablement un
prédateur nageur rapide et dont on sait qu'il a occupé les domaines
marin et d'eau douce 42 . Français En raison de leur morphologie plutôt
distinctive, les saurichthyidés ont été assez bien documentés dans les
archives fossiles 41 et en particulier un certain nombre de spécimens
exceptionnellement préservés sont connus du site de l'UNESCO de Monte
San Giorgio en Suisse, permettant une étude détaillée des modèles
d'élongation axiale 43 , 44 . Similaire au modèle de
dilatation-diminution découvert dans les études de Kimmel et ses
collègues, le changement spécifique à l'espèce dans la forme de
l'opercule parmi les membres du genre Saurichthys était concentré sur un
rétrécissement le long de la marge antéro-postérieure couplé de manière
antagoniste à une extension perpendiculaire le long de l'axe dorso-ventral
29 .
En guise de voie préliminaire pour unifier les modèles évolutifs des
données sur les traits dans les groupes d'espèces éteintes et actuelles,
nous plaçons ici nos données antérieures sur la forme de l'opercule et
l'allongement du corps chez Sauricthys 29 , 44 dans le cadre d'un
échantillon beaucoup plus large de données sur les cichlidés LT, pour
lesquels nous sommes capables de mesurer les mêmes traits et de les
compléter par des variables écologiques supplémentaires. Le groupe
d'espèces de Saurichthys a été choisi comme exemple pour cette étude car
il possède plusieurs attributs favorables. Les saurichthyidés sont un
groupe distinctif bien documenté dans les dépôts triasiques en Europe,
en particulier les formations de Besano et de Cassina (Monte San
Giorgio, Suisse) et la formation de Prosanto (Ducan-Landwasser, Suisse),
permettant ainsi d'extraire des informations paléoécologiques, fauniques
et stratigraphiques détaillées pour de nombreuses espèces (par exemple
45 ) et, en fin de compte, de quantifier les changements temporels dans
la disparité morphologique. Des travaux antérieurs sur l'opercule de
Saurichthys 29 , 46 , 47 ont montré que la forme de l'opercule est une
caractéristique clé pour distinguer plusieurs espèces, et que des
variations considérables de cette forme sont liées à des différences
comportementales. Un examen approfondi de la variation et de l'évolution
de l'opercule chez les saurichthyidés est particulièrement intéressant
pour comprendre la ségrégation des écomorphotypes au sein des groupes
sympatriques 47 .
Notre ensemble de données sur les cichlidés contient une proportion
considérable d'espèces présentes dans le LT ( Fig. 2 ), y compris les
plus abondantes qui coexistent dans le bassin sud du lac 19 et couvrent
la majorité des tribus de cichlidés du LT. La diversité écologique est
bien représentée dans l'échantillon, qui comprend des brouteurs d'algues
épilithiques, des mangeurs d'écailles, des chasseurs de poissons, des
cueilleurs d'invertébrés et des espèces qui vivent dans des zones
sablonneuses, rocheuses ou en eau libre. En utilisant l'ensemble de
données sur les cichlidés du LT, nous appliquons des méthodes
comparatives phylogénétiques pour a) examiner les schémas de disparité
de forme et de taille des opercules au fil du temps ; b) tester les
corrélations phénotype-environnement entre la forme et la taille des
opercules en utilisant des données d'isotopes stables comme proxy pour
le macrohabitat et la niche trophique ; c) examiner si la forme et la
taille des opercules sont liées à des complexes de traits adaptatifs
reconnus et évaluer l'utilité de ces interactions pour les données des
espèces fossiles ; et d) tester l'ajustement de modèles macroévolutifs
concurrents à nos données. |
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| Figure 2 |
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Relations phylogénétiques entre les espèces étudiées ici, tirées de la
phylogénie de Muschick et
al. |
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(2012) qui s'appuyait sur deux
marqueurs nucléaires ( erdnrb1 , phpt1 ) et un marqueur mitochondrial
(ND2) et sur le modèle GTR+G d'évolution moléculaire.
Voir le tableau supplémentaire 1 pour plus de détails sur les acronymes
des espèces. Les images présentées sont, de gauche à droite :
Astatotilapia burtoni (asbur), Simochromis babaulti (simbab), Tropheus moorii (tromoo),
Cyathopharynx furcifer (cyafur), Xenotilapia spiloptera (xenspi),
Perissodus microlepis (permic), Gnathochromis permaxillaris
(gnaper), Altolamprologus calvus (altcal), Neolamprologus.
sexfasciatus (neosex), Neolamprologus pulcher (neopul) et
Bathybates graueri (batgra). |
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| Forme de l'opercule et espace
de forme |
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| Les tracés phylomorphospace ont
indiqué une quantité considérable de variation dans la forme de
l'opercule et le chevauchement entre les membres de différentes tribus (
Fig. 3 ). Le premier axe PC (variance de 43,9 %) séparait Bathybatini
plus le lamprologine A. calvus ( Fig. 3A (i) ) des autres
groupes. Les scores PC1 positifs, présentés par les membres de
Bathybatini, reflétaient une compression le long de la marge dorsale
antérieure et ventrale postérieure de l'opercule ainsi qu'une extension
le long de la marge dorsale postérieure et ventrale antérieure ( Fig. 3A
). Les scores négatifs le long de PC2 (20,4 %) reflétaient un
élargissement de l'opercule le long de l'axe antéro-postérieur et un
raccourcissement le long de l'axe dorsal-ventral, tandis que les scores
positifs reflétaient l'inverse. Français Généralement, une certaine
séparation le long de cet axe est évidente entre Lamprologini
(scores négatifs) et Tropheini (scores positifs), chevauchant
avec Ectodini, comme par exemple la deuxième valeur positive la
plus extrême est représentée par un membre de cette dernière tribu ( O. ventralis
: ophven). Il est à noter que le graphique PC1-PC2 ( Fig. 3A ) montre un
chevauchement plus ou moins complet dans l'occupation de l'espace
morphologique pour Tropheini et Ectodini par rapport aux
différentes régions de l'espace morphologique occupées par
Lamprologini et Bathybatini. Une division dans l'occupation
de l'espace morphologique est également visible pour les membres de
Lamprologini où les membres de Neolamprologus ont des scores
négatifs le long de PC2 et sont séparés des autres espèces de
Lamprologini, appartenant à Lamprologus , Altolamprologus
et Lepidolamprologus . PC3 (12,5 %) reflétait en grande partie
les changements de forme survenant le long du bord dorsal de l'os,
entraînant une forme plus asymétrique de l'os au niveau de la marge
dorsale, soit inclinée avec plus d'os s'étendant sur le côté antérieur
(score PC3 négatif) ou postérieur (score PC3 positif) ( Fig. 3B ). PC3 a
entraîné une légère séparation entre Tropheini et Ectodini
(scores PC3 légèrement plus élevés). |
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| Figure 3 |
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| Projections
phylomorphospatiales des relations des cichlidés dans l'espace de forme
de l'opercule, montrant (A) PC1 vs. PC2 et (B) PC1 vs. PC3. |
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Les branches sont colorées par tribu (voir Fig.
2 )
et la racine est représentée par des ellipses concentriques. Les schémas
de changement de forme du contour associés à chaque axe sont illustrés à
l'aide de modèles de forme moyenne et de déplacements vectoriels. Les
groupes étiquetés (i) Altolamprologue ,
(ii) Neolamprologue ,
(iii) Lepidolamprologue et
le taxon (i)* Altolamprologue
calva sont
mentionnés dans le texte. Les images de poissons ne sont pas à
l'échelle. |
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La projection des données de forme dans l'espace de forme, y compris la
taille du centroïde, a donné lieu à deux axes PC comprenant plus de 95 %
de la variance de l'échantillon. PC1 contient un changement de forme lié
à la taille, représentant 92,4 % de la variance de l'échantillon. Cela
reflète un changement d'espèces avec des os plus petits présentant une
expansion et une compression le long des marges postérieure et
antérieure de l'opercule (par exemple Altolamprologus
compressiceps [altcom], Lamprologus
ornatipinnis [lamorn]
et A.
fasciatus [altfas]),
respectivement, à des espèces avec des os plus grands montrant une
expansion de la marge dorsale antérieure et une compression de la marge
dorsale postérieure (par exemple Bathybates
vittatus [batvit], B.
graueri [batgra]
et Benthrochromis
tricoti [bentri])
( Fig.
supplémentaire 1 ). |
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| Modèles de forme d'opercule
associés à l'écologie alimentaire |
| . |
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Le CVA pour les groupes de préférences alimentaires a entraîné une
séparation claire le long de CV1 (43,5 %) entre les mangeurs de
microvertébrés/algues (scores négatifs) et les piscivores (scores
positifs), les mangeurs généralistes et d'invertébrés benthiques
occupant une position intermédiaire entre les deux. CV1 reflétait en
grande partie le changement de forme le long de la marge postérieure de
l'opercule, les piscivores ayant un os dorsalement plus large qui se
rétrécit postéro-ventralement. CV2 (18,0 %) sépare les mangeurs
d'écailles ( Perissodus )
et les mangeurs de zooplancton, tous deux situés à l'extrémité positive
de CV2, des piscivores et des mangeurs généralistes, qui ont tous deux
des scores négatifs pour CV2 ( Fig.
4A ).
CV2 montre que Perissodus et
les mangeurs de zooplancton ont généralement un os plus élargi
antérieurement par rapport aux espèces occupant l'extrémité négative de
cet axe. |
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| Figure 4 |
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| Résultats de l'analyse des
variables canoniques (CV) pour les données de forme d'opercule, montrant
les valeurs moyennes des espèces, regroupées selon (A) les catégories de
préférence alimentaire et (B) de mode d'alimentation. |
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| L'AVC réalisée sur le mode
d'alimentation a révélé une séparation nette entre toutes les catégories
de modes d'alimentation à l'exception des groupes de cueilleurs
d'invertébrés benthiques et de succion qui se chevauchaient presque
complètement dans l'espace morphologique CV1-CV2 ( Fig. 4B ). CV1 (34,9
%) séparait le groupe de ramassage de pierres (scores négatifs) du
groupe d'écailles (scores positifs), les autres groupes étant répartis
entre ces deux catégories extrêmes. Similairement à l'AVC de la
préférence alimentaire, CV1 distinguait Perissodus par des opercules
élargis le long de la marge dorsale antéro-postérieure. CV2 (26,7 %)
séparait clairement les mangeurs de bélier et de succion, qui se
montrent dotés d'une marge d'opercule dorsalement aplatie et d'os
généralement plus larges, des espèces qui ramassent le sable, les algues
et les roches ( Fig. 4B ). Les résultats de l'ANOVA Procrustes ont
indiqué un effet significatif du mode d'alimentation (F 5 410 = 3,70, P
< 0,001) et de la préférence alimentaire sur la taille et la forme de
l'opercule (F 5 410 = 6,49–10,63, P < 0,001). |
| . |
| Corrélation entre la forme de
l'opercule et les données sur les caractéristiques écologiques et les
niches |
| . |
| Les corrélations ont été
calculées en utilisant des régressions corrigées phylogénétiquement pour
la forme de l'opercule et les axes de l'espace de forme et la taille du
centroïde par rapport aux valeurs isotopiques, à la longueur de
l'intestin, aux caractéristiques des branchiospines et au RE. Dans
l'ensemble, les résultats significatifs étaient limités à un
sous-ensemble des variables étudiées, sans relation significative entre
la taille ou la forme de l'opercule et le nombre de branchiospines (grnDa,
grnVa) ou les valeurs de δ 13 C. Les données sur la longueur de
l'intestin se sont avérées significativement corrélées avec PC2 ( P =
0,003, corrélation = −0,16 ; Fig. 5B ), reflétant principalement une
distinction entre les membres de Lamproglogini, ayant des scores
faibles le long de PC2 et une longueur d'intestin plus courte par
rapport à la longueur du corps et Tropheini, possédant
généralement des longueurs d'intestin relatives plus longues et des
scores positifs le long de PC2. Français Une relation significative a
également été trouvée entre GLTL et PC1 de l'espace de forme ( P =
0,017, corrélation = 0,016) et de la taille du centroïde ( P = 0,022,
corrélation = −0,16 ; Fig. 4C ). PC2 et ER se sont également avérés
corrélés ( P = 0,041, corrélation = −0,54 ; Fig. 5D ) avec les espèces
plus allongées (valeurs plus élevées pour ER) ayant généralement des
scores PC2 plus négatifs. Nous avons également examiné les tracés de la
relation entre la forme de l'opercule et ER pour les six espèces de
saurichthyidés. PC1 ( P = 0,06, corrélation = 0,56) et PC2 ( P = 0,32,
corrélation = −0,26) étaient tous deux corrélés avec ER, mais ces
corrélations n'étaient pas significatives. Français Les sauricthyidés
étaient plus allongés (valeurs ER de < 2) que les cichlidés LT étudiés
ici et PC1 (montré dans la Fig. 5E ) pour l'ensemble de données
saurichthyidés exprimait le même mode de changement de forme capturé par
PC2 des cichlidés LT (voir les modèles de forme encadrant PC2 sur la
Fig. 3A ). Parmi les taxons fossiles, la variance PC1 a montré un
certain regroupement phylogénétique ( Fig. 2 supplémentaire ) et
s'explique probablement par la grande variance de la taille du corps
dans l'échantillon. Outre le petit Saurichthys striolatus
(100–180 mm 48 ) ( Fig. 5E ), l'échantillon comprenait plusieurs espèces
de grande taille (par exemple S. costasquamosus, > 1 mètre 41 ).
La relation entre l'ER et le changement de forme de l'opercule lié à la
taille nécessite un examen approfondi dans un troupeau d'autres espèces
éteintes. Nos résultats révèlent un modèle commun de changement de forme
lié à la taille pour les troupeaux des deux espèces, ce qui est
prometteur pour un examen futur de la dynamique macroévolutive de ce
trait. |
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| Figure 5 |
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| Les corrélations
phénotype-environnement pour les interactions de traits sélectionnées
(significatives) et les lignes de régression sont produites à l'aide du
modèle des moindres carrés généralisés phylogénétiques (PGLS). |
| . |
| Les valeurs moyennes des espèces
pour la taille du centroïde et les scores PC (axes 1 ou 2) à partir
d'une ACP des données de forme de l'opercule ont été tracées en fonction
des valeurs moyennes pour : ( A ) δ 15 N, qui est un proxy pour le
niveau trophique où les valeurs plus grandes reflètent une position
trophique plus élevée ; ( B , C ) longueur de l'intestin standardisée
par la longueur totale (GLTL) ; ( D ) rapport d'allongement (ER) et ( E
) rapport d'allongement pour les spécimens appartenant au groupe
d'espèces éteintes de saurichthyidés (noté ϯ). Un croquis généralisé du
plan corporel allongé des saurichthyidés est présenté (modifié à partir
de 27 ) et en médaillon une photographie de S. macrocephalus
T4106 (Paläontologisches Institut und Museum, Zürich ; photo : Rosi
Roth). La ligne pointillée indique la position de l'opercule, mise en
évidence en médaillon par un contour coloré. |
| . |
| Test du modèle macroévolutif
de l'évolution de la forme et de la taille de l'opercule |
| . |
| Les résultats d'ajustement du
modèle ont indiqué que les axes PC de la forme de l'opercule
présentaient la meilleure adéquation aux différents modèles.
Contrairement aux autres variables de forme, PC1 était la mieux ajustée
par le modèle WN, cependant les valeurs d'AICc présentaient de très
faibles amplitudes de différence entre ce modèle et tous les autres (∆AICc
= 0,26-0,49), à l'exception de BM, qui était la moins favorisée (∆AICc =
5,20) ( Tableau 1 ). Le λ de Pagel était marginalement mieux supporté
pour PC2 et BM et WN s'adaptaient le moins bien (∆AICc = 4,97-4,99) (
Tableau 1 ). Là encore, les différences étaient assez faibles pour les
valeurs d'AICc entre OU, EB, δ de Pagel et λ de Pagel indiquant qu'un
seul modèle ne pouvait pas être clairement distingué comme le meilleur
ajustement. PC3 et la taille du centroïde correspondent le mieux au δ de
Pagel et, parmi les trois axes de forme examinés, PC3 a montré la plus
grande différence d'ajustement entre les modèles testés ( tableau 1 ). |
| . |
| ableau 1 Résultats des
modèles macroévolutifs ajustés aux axes de forme de l'opercule (PC1-PC3)
et aux données de taille du centroïde : mouvement brownien (BM),
Ornstein-Uhlenbeck (OU), bruit blanc (WN), delta de Pagel (δ) et lambda
(λ), Early Burst (EB). Les valeurs de pondération d'Akaike ont été
calculées à l'aide de l'AICc (AIC corrigé pour la taille de
l'échantillon). Le delta (d) de l'AICc est calculé comme la différence
entre l'AICc du modèle candidat et l'AICc du modèle le mieux ajusté
(c'est-à-dire celui avec l'AICc le plus bas). |
| . |
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Variable |
PC1 |
PC2 |
PC3 |
Taille du centroïde |
|
Modèle |
LogL |
AICc |
dAICc |
Poids d'Akaike |
LogL |
AICc |
dAICc |
Poids d'Akaike |
LogL |
AICc |
dAICc |
Poids d'Akaike |
LogL |
AICc |
dAICc |
Poids d'Akaike |
|
BM |
77,53 |
−150,81 |
5.20 |
0,017 |
92,59 |
−180,93 |
4,97 |
0,021 |
105,25 |
−206,25 |
1,91 |
0,134 |
26.24 |
−48,22 |
1,66 |
0,106 |
|
OU |
81.11 |
−155,71 |
0,29 |
0,193 |
96,09 |
−185,68 |
0,22 |
0,231 |
105,42 |
−204,33 |
3,82 |
0,051 |
28.10 |
−49,70 |
0,19 |
0,222 |
|
WN |
80,13 |
−156,00 |
0,00 |
0,224 |
92,57 |
−180,90 |
4,99 |
0,021 |
105,27 |
−206,30 |
1,86 |
0,137 |
24,50 |
−44,75 |
5.13 |
0,019 |
|
δ |
81,13 |
−155,74 |
0,26 |
0,197 |
96,13 |
−185,74 |
0,16 |
0,238 |
107,33 |
−208,16 |
0,00 |
0,347 |
28.20 |
−49,88 |
0,00 |
0,244 |
|
EB 1 |
81.11 |
−155,71 |
0,29 |
0,194 |
96,10 |
−185,68 |
0,22 |
0,230 |
107.14 |
−207,77 |
0,39 |
0,286 |
28.10 |
−49,70 |
0,19 |
0,223 |
|
λ |
— |
−155,52 |
0,49 |
0,175 |
— |
−185,90 |
0,00 |
0,258 |
— |
−204,10 |
4.06 |
0,046 |
— |
−49,36 |
0,53 |
0,187 |
|
|
(1) Les valeurs alpha (α) étaient de 193,02 (PC1), 160,02
(PC2), 150,30 (PC3) et 106,94 (taille du centroïde) |
| . |
| Les valeurs K de Blomberg
étaient inférieures à 1 pour tous les axes examinés de l'espace de forme
et pour la taille du centroïde ( Tableau 2 ). Des valeurs < 1 pour la
statistique K indiquent un signal phylogénétique inférieur à celui
attendu sous un mouvement brownien, tandis que des valeurs > 1
indiqueraient que les proches parents sont plus similaires dans les
traits d'opercule que prévu étant donné la topologie et la longueur des
branches. Les valeurs variaient de K de 0,34 (PC1) à 0,59 (taille du
centroïde). En général, les valeurs de K étaient assez faibles pour les
axes PC et les plus basses pour PC1, ce qui se reflète également dans le
faible poids d'Akaike (probabilité 0,02) de ce modèle. Français Notre
plage rapportée de 0,34 (PC1) à 0,42 (PC2) pour K correspond bien à
celle des valeurs rapportées précédemment pour les axes PC de la forme
du corps (plage = 0,41-0,44) et est inférieure à celle des axes PC de la
forme de la mâchoire pharyngée inférieure (LPJ) (plage = 0,48-0,67) (
Tableau S3 19 ). Les valeurs λ de Pagel pour quantifier le signal
phylogénétique dans les données indiquent une augmentation continue de λ
= 0,75 pour PC1 à λ = 0,95 pour PC3 ( Tableau 2 ). Les valeurs de λ vont
de 0, reflétant une phylogénie en étoile et aucun signal phylogénétique,
à 1, ce qui récupère le modèle de mouvement brownien. Français Étant
donné qu'une valeur λ de Pagel de 1 permettrait de récupérer le modèle
BM, ce dernier résultat se reflète également dans le poids d'Akaike
sensiblement plus grand pour le modèle BM ajusté à PC3 (probabilité
0,13), que pour les autres axes (< 0,03). La quantification précédente
du signal phylogénétique dans les données de forme a récupéré des
valeurs λ de Pagel similaires, allant de λ = 0,44–0,88 pour la forme du
corps et λ = 0,83–0,95 pour la forme de la JPL 19 . |
| . |
| Tableau 2 : Résultats
des tests de signal phylogénétique dans les axes des données de forme de
l'opercule (PC1-PC3) et des données de taille du centroïde. |
| . |
|
Variable |
PC1 |
PC2 |
PC3 |
Taille du centroïde |
|
Test |
|
Statistique K de Blomberg |
0,337 |
0,415 |
0,392 |
0,592 |
|
P |
0,021 |
0,004 |
0,007 |
0,004 |
|
λ de Pagel |
0,746 |
0,777 |
0,945 |
0,851 |
|
| . |
| Les valeurs de α issues de
l'ajustement du modèle EB étaient positives pour tous les axes de forme
et la taille du centroïde, indiquant une accélération de l'évolution des
traits. Les valeurs de δ de Pagel étaient également supérieures à 1 pour
tous les axes mesurés et la taille du centroïde (plage de 5,06 à 8,67) ;
des valeurs de δ > 1 indiquent une concentration de l'évolution des
traits de forme et de taille de l'opercule vers le présent. Si les
valeurs de δ de Pagel étaient < 1, cela indiquerait que les longueurs
des branches se transforment pour devenir de plus en plus courtes vers
les extrémités, ce qui signifie que le changement de trait s'est produit
principalement le long des branches basales. La forme de l'opercule
semble évoluer plus rapidement que la taille, comme l'indiquent des
valeurs plus élevées pour α. Les modèles dépendant du temps n'étaient
pas mieux ajustés que les autres modèles testés dans le cas de la taille
du centroïde. En revanche, pour PC1 et PC2, les valeurs de δ, EB et OU
de Pagel semblent être considérablement mieux supportées (∆AICc > 4) que
le modèle BM ( Tableau 1 ). |
| . |
|
Les graphiques de distance-contraste par paires indiquent une tendance
générale compatible avec la convergence, montrant que la plupart des
paires d'espèces occupent le quadrant du graphique représenté par de
petites distances morphologiques mais une grande distance phylogénétique
( Fig.
6 ).
De même, pour un nombre considérable de comparaisons de paires
d'espèces, la similarité interspécifique observée est légèrement
supérieure à celle attendue sous BM étant donné la distance
phylogénétique entre la paire d'espèces ( Fig.
6B ).
Les résultats de la comparaison par paires entre les données observées
et les données simulées ont abouti à 87 paires d'espèces plus similaires
que prévu sous BM, ce qui est environ trois fois plus que ce qui était
attendu par hasard par le modèle. Ces paires incluent un certain nombre
de comparaisons entre les membres de
Limnochromini
et de
Lamproglogini. |
| . |
| Figure 6 |
|
 |
| Graphiques de distance-contraste
par paires, (A) colorés en utilisant la différence entre la distance
morphologique interspécifique observée et simulée, (B) montrant la
relation entre la distance phylogénétique et morphologique pour tous les
points de données de comparaison par paires d'espèces et pour (C) les
valeurs regroupées en utilisant N = 8 bacs hexagonaux. |
| . |
| Les distances morphologiques
interspécifiques ont été simulées à l'aide du mouvement brownien pour
évaluer la similitude relative de forme entre les paires d'espèces par
rapport à celle attendue dans le cadre d'une évolution neutre sur la
phylogénie donnée. |
| . |
| Disparités dans le temps |
| . |
| Les analyses de disparité au fil
du temps ont donné lieu à des schémas généralement similaires de
disparités moyennes de clades pour la forme et la taille à travers les
tranches de temps tracées ( Fig. 7 ). La disparité de forme est restée
relativement stable au fil du temps ( Fig. 7A ), tandis que la disparité
de taille ( Fig. 7B ) a eu tendance à diminuer au fil du temps jusqu'à
atteindre un plateau autour de 0,65 temps relatif, suivi d'une
augmentation ultérieure. La disparité de forme et de taille s'est
écartée positivement des simulations sous BM, indiquant un chevauchement
légèrement plus important dans l'espace morphologique entre les
sous-lames que ce à quoi on pourrait s'attendre sous une évolution
neutre. Les valeurs de MDI ont été significativement différentes des
simulations BM pour la forme ( P = 0,0049) et la taille ( P < 0,001).
L'indice de disparité morphologique (MDI), qui indique le degré de
différence de disparité entre les données de caractères observées et les
données attendues sous BM, était plus élevé pour la taille de l'opercule
(MDI = 0,35) que pour les données de forme (MDI = 0,15). Aucune des deux
parcelles ne montre de preuve claire d'une explosion précoce dans ces
traits, ce qui est conforme aux valeurs α rapportées ci-dessus pour les
calculs EB et aux valeurs δ de Pagel, qui indiquent ensemble un
changement plus évolutif dans la faune récente pour la taille et la
forme de l'opercule. |
| . |
| Figure 7 |
|
 |
| Graphiques de
disparité dans le temps (DTT) pour les données de forme d'opercule (A)
et de taille de centroïde (B). |
| . |
| Les valeurs moyennes ont été
utilisées pour chaque espèce, suivant les relations décrites dans la
Fig. 2. La disparité le long de l'axe Y est la disparité moyenne des
sous-clades divisée par la disparité totale des clades et est calculée à
chaque nœud interne de l'arbre. Les lignes pointillées représentent les
valeurs de disparité des traits attendues sous mouvement brownien en
simulant l'évolution de la taille et de la forme de l'opercule 10 000
fois chacune à travers l'arbre. Pour les valeurs de temps relatif, 0,0
représente la racine et 1,0 la pointe de la phylogénie. Les zones
ombrées sur chaque graphique indiquent l'intervalle de confiance à 95 %
pour les simulations. Le moment approximatif de la radiation lacustre
primaire, une diversification synchrone au sein de plusieurs lignées qui
est censée avoir coïncidé avec l'établissement de conditions d'eau
profonde dans un habitat lacustre clair 8 , 9 , 10 est indiqué. |
| . |
| Le groupe d'espèces de cichlidés
LT est reconnu comme un système modèle idéal pour étudier comment la
diversité des organismes émerge 5 , 49 , 50 . L'opercule, un élément
craniofacial fonctionnellement important pour lequel des données
comparatives sont disponibles à partir de groupes d'autres espèces
existantes et peuvent être acquises à partir de groupes d'espèces
éteintes, est étudié ici dans un échantillon complet de cichlidés LT.
Nos résultats indiquent (a) un mode de changement de forme de l'opercule
similaire à celui précédemment découvert pour les groupes d'autres
espèces ; (b) une stabilité dans les schémas de disparité de forme au
fil du temps, tandis que la disparité de taille a tendance à diminuer
puis à augmenter autour de la période de « radiation lacustre primaire »
10 ; (c) un manque de soutien sans équivoque pour un modèle évolutif
unique, tout en suggérant que l'évolution de la forme de l'opercule
s'adapte bien aux modèles dépendant du temps (δ de Pagel) ; (d) des
preuves de différences dans la forme de l'opercule en relation avec la
préférence alimentaire et le mode d'alimentation, en particulier entre
les piscivores et les algivores, fournissant un soutien préliminaire à
l'utilité potentielle de ce trait dans l'inférence alimentaire ; et (e)
une relation significative entre la forme de l'opercule et plusieurs
traits, y compris les mesures d'allongement, qui peuvent également être
potentiellement récupérées pour les troupeaux d'espèces éteintes. |
| . |
| Relation entre la forme de
l'opercule et l'écologie alimentaire |
| . |
Il a été récemment démontré que
le changement de forme évolutif entre les épinoches anadromes et
lacustres reflète le modèle de développement morphologique de
l'opercule, à savoir un élargissement de l'axe antéro-postérieur de
l'opercule couplé à un rétrécissement de l'axe dorso-ventral chez les
épinoches d'eau douce 40 , ce qui a été confirmé dans d'autres
populations 37 . Ce principal mode de changement de forme se reflète
parmi les cichlidés échantillonnés ici le long de PC2, qui s'avère
significativement corrélé à l'allongement du corps (ER) ainsi qu'aux
mesures standardisées de la longueur de l'intestin (GLTL). Français
Ensemble, les résultats pour GLTL et δ 15 N suggèrent l'existence d'une
relation entre la forme de l'opercule et l'alimentation, ce qui est
démontré par les résultats des ANOVA et des AVC de Procrustes utilisant
le mode d'alimentation et la préférence ( Fig. 4 ) et suggéré en outre
par la corrélation des traits de l'opercule avec la longueur des
branchiospines, un trait supplémentaire qui est lié à l'alimentation, en
particulier la transformation des aliments dans la cavité buccale. Une
tendance benthique-limnétique est évidente dans les résultats de l'AVC
basée sur les groupes alimentaires et l'axe principal qui résulte de la
discrimination entre les espèces algivores et piscivores (CV1) reflète
un mode de changement de forme similaire à celui retrouvé le long de
PC1, à savoir une extension du bord postérieur de l'opercule pour créer
un os plus large dorsalement et de forme triangulaire. Le graphique
ER~PC2 indique que cet élargissement se produit chez les espèces plus
allongées, qui ont des scores PC2 plus négatifs et ont généralement
tendance à être limnétiques, se nourrissant de poissons ou de
zooplancton de plus grande taille. À l'inverse, les espèces à corps plus
profond ont tendance à être benthiques, se nourrissant principalement
d'algues, de copépodes et d'autres petits invertébrés, et présentent des
scores plus élevés le long du PC2, reflétant un opercule étroit. De
plus, les résultats de l'analyse CVA basée sur le mode d'alimentation
distinguent clairement les espèces se nourrissant par aspiration et par
bélier, qui possèdent généralement des opercules plus larges avec une
marge dorsalement aplatie, des espèces qui se nourrissent sur le
substrat et dont l'os est généralement plus étroit.
La variation interspécifique de la forme de l'opercule a déjà été
associée à la position d'une espèce le long de l'axe benthique-pélagique
dans le groupe d'espèces de notothénioïdes antarctiques 29 . Cette
étude, cependant, a également révélé un niveau élevé de structuration
phylogénétique de l'espace de forme, un modèle non retrouvé chez les
cichlidés LT. Au-delà d'un certain nombre d'études qui ont identifié des
niveaux élevés de variation dans l'appareil trophique des cichlidés 51 ,
52 , 53 , 54 , une correspondance entre les aspects de la forme
craniofaciale et l'écologie alimentaire a déjà été démontrée pour les
cichlidés LT, en se concentrant particulièrement sur l'évolution de la
forme de la mâchoire pharyngée inférieure (LPJ) 18 . Muschick et ses
collègues 18 ont démontré que la forme de la LPJ était très similaire
entre les espèces ayant le même régime alimentaire et ont généralement
trouvé un niveau élevé de convergence dans la LPJ ainsi que dans la
forme du corps. Français Ce dernier a été démontré plus en détail par
des comparaisons entre les distances phylogénétiques et morphologiques
pour les paires d'espèces, qui ont clairement montré que la LPJ et la
forme du corps étaient similaires pour les paires d'espèces qui étaient
phylogénétiquement éloignées l'une de l'autre. En corroboration avec les
résultats de Muschick et al. 18 , nous trouvons une relation entre la
forme de l'opercule et l'écologie alimentaire et des preuves de
convergence, bien que moins marquée que celle détectée pour la forme de
la LPJ. Les résultats de nos graphiques de distance-contraste par paires
ont indiqué que les espèces plus éloignées étaient morphologiquement
plus semblables que prévu dans le cadre d'une évolution neutre
(convergence), mais que certaines paires d'espèces présentaient
également une divergence. Le degré de convergence comparativement plus
élevé pour la forme de la LPJ reflète en partie la fonctionnalité unique
offerte par le complexe de la mâchoire pharyngienne, qui est reconnu
comme une innovation évolutive clé chez les cichlidés 53 , mais suggère
également qu'il pourrait y avoir une certaine différence dans le taux de
diversification des traits trophiques, ce qui est également suggéré par
l'examen de la disparité dans les résultats au fil du temps. Nous
constatons que la disparité de forme et de taille de l'opercule au fil
du temps est globalement relativement constante, avec une augmentation
jusqu'à présent, contrairement aux observations antérieures concernant
la forme du LPJ, qui montraient une augmentation plus marquée de la
disparité au fil du temps par rapport à l'évolution neutre, ainsi qu'une
diminution continue de la disparité jusqu'à présent 18 . Une explication
directe de ces différences n'est pas immédiatement évidente. Elles
pourraient refléter l'importance différentielle de la forme de
l'opercule pour l'alimentation, ainsi que le rôle potentiel du LPJ dans
la parade nuptiale, plaçant ainsi ce trait sous la sélection naturelle
et sexuelle 55 , 56 . S'il est clair que la forme de l'opercule peut
évoluer rapidement sur une courte période 37et il existe des preuves
d'une forte sélection directionnelle le long d'un axe spécifique de
changement de forme, qui n'est pas systématiquement biaisée par
l'architecture génétique 39 , les changements de forme non couverts, en
particulier un élargissement le long de l'axe longitudinal de l'os,
nécessitent une investigation plus approfondie. De plus, les résultats
du DTT ne montrent pas non plus de preuve d'un scénario de « saut
précoce », ce qui est cohérent avec la rareté générale des preuves
d'explosions transitoires d'évolution morphologique dans une grande
variété de clades animaux 57 , 58 . |
| . |
| Extraction de modèles
généraux sur les radiations adaptatives chez les poissons |
| . |
La correspondance entre nos axes
de variance de forme retrouvés dans l'opercule et ceux d'autres groupes
d'espèces, et en particulier du groupe d'espèces éteintes de poissons
saurichthyidés, est encourageante compte tenu de la quête de traits
pouvant être étudiés à travers différentes radiations et dans le temps
lointain. L'importance de considérer la radiation adaptative comme un
processus, afin d'évaluer les axes de divergence à travers un
morphospace global, plutôt que d'élucider les schémas de diversité dans
un morphospace spécifique à un groupe, est soulignée par plusieurs
études qui ont mis en évidence une convergence des axes de
diversification morphologique, par exemple à travers les radiations des
cichlidés présentes dans chacun des Grands Lacs d'Afrique de l'Est 54 ,
59 . Un aspect limitant de cette entreprise est que moins de caractères
peuvent être examinés chez les espèces fossiles. À cette fin, l'étude de
l'opercule, un os généralement bien préservé, constitue une source
prometteuse pour la poursuite des efforts de recherche. En particulier,
la discrimination du mode d’alimentation et des groupes de préférences
en fonction de la forme de l’opercule pourrait servir d’outils utiles
pour déduire l’écologie alimentaire des espèces fossiles et pourrait
permettre une compréhension plus nuancée de l’exploitation des niches
trophiques dans les troupeaux d’espèces éteintes.
De plus, le fait que nous ayons trouvé une relation entre la forme de
l'opercule et l'allongement du corps est également encourageant pour
élucider les schémas généraux de diversification morphologique dans les
groupes d'espèces. L'allongement du corps a déjà été montré comme étant
un axe majeur de l'évolution de la forme du corps chez les cichlidés 19
et dans d'autres groupes de poissons, reflétant l'adaptation au
macrohabitat 44 , 53 , 60 . Récemment, Maxwell et ses collègues 47 ont
trouvé une corrélation entre les mesures de la profondeur/longueur de
l'opercule et l'allongement du corps chez 10 espèces de saurichthyidés,
suggérant que la profondeur de l'opercule pourrait être limitée par un
corps long et mince et ont émis l'hypothèse qu'une augmentation de la
longueur axiale nécessiterait une augmentation de la surface branchiale
pour faire face aux besoins métaboliques accrus liés à l'augmentation de
la masse corporelle dans une forme plus allongée. Ce résultat est
concordant avec nos conclusions et montre qu'une interaction entre
l'allongement et la forme de l'opercule est présente dans au moins un
autre groupe d'espèces. Cette relation, si elle est découverte comme une
caractéristique générale, pourrait suggérer que l’étude de l’opercule
dans les fossiles pourrait fournir un aperçu de l’évolution de
l’allongement pour les spécimens sans squelettes axiaux entièrement
préservés. |
| . |
| Conclusions : |
| . |
|
Nous avons étudié les schémas d'évolution de la forme et
de la taille de l'opercule chez les cichlidés du lac Tanganyika et les
avons comparés à ceux d'un groupe d'espèces disparues. Nos résultats
montrent que les principaux modes de changement de forme de l'opercule
chez les cichlidés correspondent à ceux d'autres groupes d'espèces,
ainsi qu'à ceux d'un échantillon de saurichthyidés du Mésozoïque. Les
schémas de forme de l'opercule sont liés à l'alimentation, ce qui
pourrait permettre de mieux comprendre l'occupation des niches et
l'écologie alimentaire chez les taxons fossiles, ainsi que l'allongement
du corps. Nous ne trouvons pas de preuve d'une explosion précoce de
l'évolution des traits de l'opercule, mais nous suggérons plutôt une
concentration de l'évolution de la forme vers l'époque actuelle et une
augmentation de la disparité autour de la période de radiation lacustre
primaire. |
| . |
| Méthodes : |
| . |
| Échantillon d'étude |
| . |
| L'échantillon d'étude comprenait
416 spécimens (54 espèces), représentant 31 genres (sur 53) et 11 des 14
tribus présentes dans le lac 10 ( Fig. 2 ). De plus, nous incluons des
données de 44 spécimens, représentant 5 espèces de poissons
saurichthyidés, précédemment collectés par Wilson et ses collègues 29 :
Saurichthys striolatus , S. costasquamosus , S. curionii , S.
paucitrichus et S. macrocephalus . Nous collectons de nouvelles données
pour deux spécimens de Saurorhynchus brevirostris , conservés à la
Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie München
(Munich, Allemagne) et à l'Urweltmuseum Hauff (Holzmaden, Allemagne).
Français Ces six espèces englobent toute la gamme de variation de taille
corporelle au sein du clade, y compris le petit Saurichthys striolatus
(100–180 mm 48 ) et plusieurs espèces de grande taille (par exemple S.
costasquamosus, > 1 mètre 41 ), ainsi que des dépôts couvrant du
Jurassique précoce au Trias supérieur (tableau 2 42 ). L'échantillonnage
a été choisi pour maximiser l'utilisation des données disponibles pour
l'allongement du corps 44 et ainsi permettre une comparaison directe
avec les données sur les cichlidés (voir ci-dessous) ( tableau
supplémentaire 1 ). Notre ensemble de données contient une proportion
considérable d'espèces présentes dans le LT ( Fig. 2 ), y compris les
plus abondantes qui coexistent dans le bassin sud du lac 19 et couvrent
la majorité des tribus de cichlidés du LT. La diversité écologique est
bien représentée dans l'échantillon, qui comprend des brouteurs d'algues
épilithiques, des mangeurs d'écailles, des chasseurs de poissons, des
cueilleurs d'invertébrés et des espèces qui vivent dans des zones
sablonneuses, rocheuses ou en eau libre. |
| . |
| Collecte de données
morphométriques géométriques |
| . |
| Chaque spécimen a été
photographié selon une procédure standard qui a été utilisée
précédemment pour les études morphométriques géométriques de l'opercule
28 , 29 et de la forme du corps entier 18 . Pour les cichlidés, un
appareil photo numérique Nikon D5000 monté sur un trépied, avec
l'objectif de l'appareil photo positionné parallèlement au plan du
poisson en vue latérale, a été utilisé pour capturer le côté gauche de
la tête (voir la procédure décrite par Muschick et ses collègues 18 ) et
pour les spécimens de saurichthyidés, un protocole similaire a été
effectué, suivi d'une réorientation de l'image dans Photoshop CS6 pour
correspondre à la position de vie (voir 29 ). Suivant la même approche
que nos études précédentes 28 , 29 , le contour de chaque opercule a été
capturé par 100 demi-repères équidistants collectés à l'aide du logiciel
tpsDig 61 . Cela impliquait de rééchantillonner la longueur du contour
dans le sens des aiguilles d'une montre, en commençant par un point de
départ homologue, défini par un repère de type II 62 situé au maximum de
la courbure de la marge dorsale de l'opercule (voir la figure 2 de la
figure 29 pour le schéma précis, et la figure 63 pour plus de détails
sur l'échantillonnage de courbes fermées simples). Les points de
coordonnées (x, y) ont été exportés et la taille du centroïde a été
calculée pour chaque spécimen. Avant l'analyse et l'ordination, les
repères ont été superposés à Procrustes afin d'éliminer les effets
d'échelle, de translation et de rotation. |
| . |
Les données de repère pour
toutes les espèces de cichlidés LT ont été saisies dans l'analyse en
composantes principales (ACP) pour extraire les axes de variance de
forme maximale dans l'échantillon et le modèle du bâton brisé 64 a été
utilisé pour évaluer la significativité de la variance. Une ACP a
également été réalisée dans l'espace de forme de Procuste pour tous les
cichlidés, dans lequel les coordonnées de forme de Procuste plus le
logarithme naturel de la taille du centroïde sont utilisés comme entrée
65 . Nous reconnaissons qu'il existe certaines préoccupations concernant
l'utilisation des axes PC comme proxys pour les traits phénotypiques
dans le contexte des méthodes comparatives (voir 66 pour une discussion)
et notre utilisation d'un échantillonnage complet de la diversité
écomorphologique chez les cichlidés LT aide à réduire tout biais
potentiel associé au traitement des données autocorrélées d'une ACP.
Suivant Sidlauskas 67 , les espaces phylomorphologiques ont été
construits en utilisant les axes PC et l'algorithme plot tree 2D dans le
module Rhetenor du logiciel Mesquite 68 . Pour les ordinations
phylomorphospatiales, les relations phylogénétiques pour les 54 espèces
de cette étude ont été dérivées d'une version élaguée de la phylogénie
construite par Muschick et ses collègues 18 , qui était basée sur des
séquences pour un marqueur mitochondrial (ND2) et deux marqueurs
nucléaires ( ednrb1 , phpt ) ( Fig. 2 ).
Les données de référence pour tous les spécimens de saurichthyidés (N =
44) ont été saisies dans une ACP distincte pour extraire les axes
principaux de variance de forme et les scores PC moyens pour six espèces
de saurichthyidés ont été utilisés dans les tracés de données
ultérieurs. |
| . |
| Exploration des modèles de
forme d'opercule associés aux préférences et au mode d'alimentation |
| . |
| L'analyse des variables
canoniques (CVA) des données de repère moyennes des espèces a été
utilisée pour visualiser dans quelle mesure la forme de l'opercule
reflétait la préférence alimentaire et les groupes de modes
d'alimentation chez les cichlidés LT. Les données sur la préférence
alimentaire ont été rassemblées à partir de la littérature 69 , 70 , 71
, 72 , 73 , 74 , 75 , 76 . Chaque espèce s'est vu attribuer une
préférence alimentaire représentant l'une des six catégories suivantes :
micro-invertébrés/algues, zooplancton, invertébrés benthiques,
piscivore, écailles et « généraliste », qui a été utilisé pour les
mangeurs opportunistes ( tableau supplémentaire 1 ). Chaque espèce a
également été assignée à l'une des sept catégories de modes
d'alimentation, à savoir : bélier, ramassage de sable, ramassage de
roches, écailles, ramassage d'algues, aspiration et ramassage
d'invertébrés benthiques (BIP). Des ANOVA Procrustes ont été réalisées
sur des données de référence pour tous les spécimens de cichlidés LT
afin d'évaluer l'effet de la préférence et du mode d'alimentation sur la
forme et la taille de l'opercule (par exemple 77 ). |
| . |
| Corrélation entre la forme de
l'opercule et les données sur les caractéristiques écologiques et les
niches |
| . |
Sept traits ont été utilisés
comme covariables dans cette étude : δ 13 C, δ 15 N, nombre de
branchiospines sur l'arc ventral, nombre de branchiospines sur l'arc
dorsal, longueur moyenne des branchiospines et longueur de l'intestin 19
et rapport d'élongation (ER) (Colombo et al. en préparation). Les sept
traits étaient disponibles pour les cichlidés LT et ER était disponible
pour l'échantillon de saurichthyidés fossiles. Les isotopes stables pour
δ 13 C et δ 15 N ont été utilisés comme indicateurs de spécialisation le
long de l'axe bentho-limnétique (macrohabitat) et de la niche tropicale
(microhabitat), respectivement 78 . Français Les caractéristiques des
branchiospines, les processus osseux qui font saillie à partir des arcs
branchiaux, ont été récemment examinées pour les cichlidés LT, y compris
le nombre de branchiospines sur l'arc ventral (grnVa) et l'arc dorsal (grnDa),
ainsi que la longueur moyenne des branchiospines mesurée en millimètres
(mean_rl) (voir 19 ). La plasticité de la longueur intestinale en
réponse à la qualité du régime alimentaire a déjà été démontrée pour les
cichlidés LT ; les espèces qui ont des régimes alimentaires de mauvaise
qualité (pauvres en nutriments) (par exemple les algivores) ont des
intestins plus longs pour maximiser l'extraction des nutriments et de
l'énergie des matières alimentaires 76 . Les données sur la longueur de
l'intestin (GLTL) ont été standardisées par rapport à la longueur totale
du corps pour la comparaison entre les taxons. Le rapport d'élongation
(ER) est défini comme la longueur standard du corps divisée par son
deuxième plus grand axe majeur, qui pour les cichlidés mesurés ici fait
référence à la profondeur du corps (voir Colombo et al. en préparation).
Les données sur le rapport d'élongation (ER) ont été tirées de Maxwell
et Wilson 44 (appelées ici « rapport de finesse ») pour les espèces de
saurichthyidés.
En utilisant les valeurs moyennes des espèces, les interactions entre la
forme de l'opercule (PC1 et PC2) et les axes spatiaux de forme (PC1) et
la taille du centroïde en relation avec les sept caractères ci-dessus
ont été examinées en utilisant la régression des moindres carrés
généralisés phylogénétiques (PGLS). PGLS prend en compte les relations
phylogénétiques, en supposant que l'évolution des caractères résiduels
suit un modèle neutre (mouvement brownien) 79 , 80 . PGLS a été
implémenté dans la version 3.1.2 de R 81 en utilisant le paquet nlme 82
(version 3.1–118). Ces analyses ont été menées sur un ensemble de
données réduit pour lequel toutes les variables écologiques étaient
disponibles (N = 38–49 espèces). Des régressions PGLS ont également été
menées pour la forme de l'opercule (PC1 et PC2) et ER, en utilisant les
relations phylogénétiques tirées de Maxwell et al. 43 . |
| . |
| Tests de modèles
macroévolutifs de l'évolution de la forme et de la taille de l'opercule |
| . |
Plusieurs modèles ont été
ajustés aux données de forme d'opercule de cichlidés LT (axes PC1-PC3)
et aux données de taille du centroïde, en utilisant la fonction
fitContinuous() du package R Geiger 83 (version 2.0.3). L'ajustement du
modèle a été évalué en utilisant le critère d'information d'Akaike
corrigé de la taille de l'échantillon (AICc) et les valeurs de
pondération d'Akaike ont été calculées pour exprimer un support
proportionnel pour chaque modèle 84 . Pour permettre une comparaison
directe avec une étude antérieure approfondie des données sur les traits
écologiques et de forme chez les cichlidés LT 19 , nous avons ajusté les
modèles de mouvement brownien (BM), d'Ornstein-Uhlenbeck (OU) et de
bruit blanc (WN) pour évaluer le processus général d'évolution des
traits de taille et de forme de l'opercule. Sous BM, l'évolution des
traits est simulée comme une marche aléatoire à travers l'espace des
traits et la différence phénotypique entre les taxons frères devrait
croître proportionnellement à la somme des longueurs des branches entre
eux. Le modèle OU décrit l'évolution des traits sous sélection
stabilisante, où il existe une attraction vers un optimum sélectif.
L'intensité de cette attraction (c'est-à-dire la force de sélection) est
mesurée par le paramètre alpha. Dans le modèle WN, qui assimile OU à un
alpha infini, les données sont supposées provenir d'une distribution
normale unique, sans covariance phylogénétique entre les valeurs des
espèces.
La dépendance temporelle de l'évolution des traits a été évaluée à
l'aide du modèle δ de Pagel 85 et du modèle Early Burst (EB), également
appelé modèle ACDC (accélération-décélération 86 ). Le modèle δ de Pagel
a été utilisé pour évaluer si les changements dans les données des
traits de l'opercule se produisaient principalement près de la racine
(précoce) ou des extrémités (tardive) de la phylogénie. Des valeurs < 1
pour δ indiquent que les longueurs des branches de la phylogénie se
transforment pour devenir de plus en plus courtes vers les extrémités et
que, par conséquent, le changement de trait s'est produit principalement
le long des branches basales, tandis que des valeurs > 1 pour δ
indiquent que l'évolution des traits était plus concentrée dans les
sous-clades plus jeunes. Le modèle EB mesure, en utilisant le paramètre
de changement de taux alpha, l'accélération ou la décélération de
l'évolution au cours du temps. Les valeurs négatives de α reflètent une
décélération du taux d'évolution des traits tandis que les valeurs
positives indiquent une accélération du taux d'évolution des traits.
Pour quantifier le signal phylogénétique dans les données de forme
d'opercule (axes PC1-PC3) et de taille de centroïde, la statistique K de
Blomberg 86 a été calculée à l'aide du package R Picante 87 (version
1.6–2). Les valeurs de > 1 pour la statistique K indiquent que les
proches parents sont plus similaires dans les traits d'opercule que
prévu étant donné la topologie et la longueur des branches, tandis que
les valeurs de < 1 indiquent un signal phylogénétique inférieur à celui
attendu dans un modèle de mouvement brownien 86 . Le λ de Pagel, un
modèle de transformation de la longueur des branches, a été calculé pour
évaluer dans quelle mesure la phylogénie prédit la covariance dans la
forme et la taille de l'opercule pour les espèces examinées ici 84 . Les
valeurs de λ vont de 0, reflétant une phylogénie en étoile et aucun
signal phylogénétique, à 1, ce qui rétablit le modèle de mouvement
brownien.Des graphiques de
distance-contraste par paires ont été construits en suivant une approche
similaire à celle de Muschick et ses collègues 18 pour évaluer si les
différences de forme d'opercule étaient plus petites entre les paires
d'espèces que les distances phylogénétiques, ce qui indiquerait une
évolution convergente. Tylochromis polylepis (tylpol) a été retiré de
l'ensemble de données en raison de sa grande distance par rapport aux
autres taxons 18 . Les distances morphologiques et phylogénétiques entre
les paires d'espèces ont été calculées et tracées les unes par rapport
aux autres. Les distances morphologiques ont été calculées en extrayant
une matrice de variance-covariance des distances de Procrustes entre
chaque espèce. Une matrice de distance phylogénétique a été extraite à
l'aide de la fonction cophenetic() dans R. Pour comparer les données
observées avec celles attendues sous BM, ce qui prédirait une
corrélation entre la distance phylogénétique et morphologique
(divergence), les données de forme ont été simulées sur la phylogénie.
Une matrice de variance-covariance évolutive a été extraite des données
de forme d'opercule à l'aide de la fonction ratematrix() de R 88 et de
Geiger 83 (version 2.0.3). La fonction sim.char() a ensuite été utilisée
pour simuler l'évolution des traits neutres sous BM. Les comparaisons
par paires simulées ont ensuite été comparées aux données observées en
soustrayant ces dernières des données observées. Cela a donné des
valeurs négatives lorsque les espèces étaient plus similaires en forme
dans les données réelles que dans les données simulées, compte tenu de
leur distance phylogénétique, et des valeurs positives lorsque les
espèces étaient plus similaires dans les données simulées. Nous avons
utilisé ce vecteur pour coder nos graphiques en couleur et avons
également effectué un test de comparaison par paires entre les données
observées et les données simulées. Nous avons généré un intervalle de
confiance à 95 % pour les données simulées à l'aide de 1 000 réplicats
bootstrap et avons compté le nombre de paires d'espèces dans les données
observées dont la valeur était inférieure au seuil inférieur de 95 % des
données simulées. |
| . |
| Analyse des disparités dans
le temps |
| . |
| Pour évaluer l'évolution de la
disparité de la taille et de la forme des opercules au fil du temps, des
analyses de disparité dans le temps (DTT) ont été implémentées dans le
package R Geiger 83 (version 2.0.3) pour la taille du centroïde et les
axes PC. Les valeurs de l'indice de disparité morphologique (MDI) ont
été calculées pour quantifier la différence globale dans la disparité
des traits observée par rapport à celle attendue sous le mouvement
brownien en simulant l'évolution de la taille et de la forme des
opercules 10 000 fois sur l'arbre. La fonction dttFullCIs() a été
utilisée, conformément à Slater et al. 89, pour créer des intervalles de
confiance à 95 % sur les simulations et pour tester si les valeurs du
MDI différaient significativement des simulations BM. Les paramètres par
défaut de nsmims = 10 000 ont été utilisés pour obtenir une valeur P
stable . Pour corriger la dispersion de basculement, les valeurs du MDI
ont été calculées sur les premiers 90 % de la phylogénie. |
| . |
| . |
| Sources : https://www.nature.com/articles/srep16909 |
| Wilson, LAB et al. Évolution de
la forme des opercules chez les cichlidés du lac Tanganyika -
interactions entre les traits adaptatifs dans les troupeaux d'espèces
existantes et éteintes. Sci. Rep. 5 , 16909 ; doi : 10.1038/srep16909
(2015). |
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