Délimitation
des espèces le long des rivages mouvants : Tropheus (Teleostei,
Cichlidae) du sous-bassin sud du lac Tanganyika
.
Maarten Van
Steenberge ,
Joost André Maria
Raeymaekers ,
Pascal István Hablützel ,
Maarten
Pieterjan Maria
Vanhove ,
Stephan
Koblmüller &
Jos Snoeks
.
La délimitation des espèces est particulièrement complexe chez les
taxons présentant une variation intraspécifique importante. Dans les
études systématiques sur les poissons, les caractéristiques méristiques
et les mesures linéaires décrivant la forme sont souvent utilisées pour
délimiter les espèces. Pourtant, la valeur taxinomique de ces deux types
de caractéristiques morphologiques est mal connue. Dans ce cas, nous
avons utilisé Tropheus (Teleostei,
Cichlidae) du sous-bassin sud du lac Tanganyika pour déterminer lesquels
de ces caractères correspondaient le mieux aux lignées génétiques
susceptibles de représenter les espèces de ce groupe de cichlidés
rupestres sténotypiques. Nous avons également étudié la variation
morphologique intrapopulationnelle. En la reliant à un indicateur de
l'âge d'une population, nous avons pu évaluer la stabilité évolutive de
différents types de marqueurs morphologiques.
.
Résultats
.
Des données morphologiques ont été collectées auprès de 570 spécimens
provenant de 86 localités. Une approche AFLP a révélé la présence de
cinq lignées dans le sous-bassin sud : T.
moorii , T.
brichardi , T. sp.
'maculatus' ( Murago ), T. sp.
'Mpimbwe' et T. sp.
'red', que nous
considérons comme
représentant des espèces distinctes. Bien que les deux types de données
morphologiques étayent cette classification, une comparaison des valeurs
de P ST qui décrivent la différenciation morphologique interpopulation,
a révélé une meilleure correspondance entre la délimitation taxonomique
basée sur les données AFLP et les schémas révélés par une analyse
méristique qu'entre la délimitation taxonomique basée sur l'AFLP et les
schémas révélés par une analyse de la forme. Cependant, la
classification des populations méridionales de Tropheus était
intrinsèquement difficile car elles contenaient une grande quantité de
variation clinale, à la fois dans les données génétiques et
morphologiques, et à la fois au sein des espèces et entre elles. Un
scénario est proposé pour expliquer la répartition actuelle des espèces
et des variétés de couleurs, ainsi que la variation clinale observée le
long du littoral du sous-bassin. De plus, nous avons observé une plus
grande variation de forme chez les populations des rivages peu profonds,
tandis que celles des rivages escarpés présentaient une plus grande
variabilité méristique. Cette différence s'explique par les différentes
échelles de temps auxquelles les fluctuations du niveau du lac, à petite
et grande échelle, ont affecté les populations de cichlidés littoraux
des rivages escarpés et peu profonds.
.
Conclusions
.
Nos résultats ont montré que les méristiques sont plus stables sur le
plan évolutif et présentent une valeur taxonomique supérieure pour la
délimitation des espèces chez Tropheus ,
que les mesures linéaires décrivant la forme. Ces résultats doivent être
pris en compte lors de l'interprétation des différences morphologiques
entre les populations d'espèces fortement sténotypiques, comme les
cichlidés littoraux des Grands Lacs d'Afrique de l'Est.
Bien que les espèces représentent des entités fondamentales en biologie,
la définition d'une espèce et les critères qu'un groupe d'organismes
doit remplir pour être considéré comme une espèce restent une source de
débat parmi les systématistes [ 1 , 2 ].
Plus particulièrement, les espèces récemment évoluées, ou les espèces
qui font partie d'un rayonnement, sont difficiles à délimiter par des
outils morphologiques ou moléculaires [ 3 ]. Une difficulté majeure dans
la délimitation de telles espèces réside dans l’apparition de petites
différenciations interspécifiques et de grandes différenciations
intraspécifiques, qui peuvent même faire partie d’un continuum. C'est
particulièrement le cas de nombreux cichlidés des Grands Lacs d'Afrique
de l'Est [ 4 , 5 , 6 ], comme le Tropheus Boulenger, endémique du lac
Tanganyika, 1898. Ce genre de grattoirs d'algues hautement sténotypiques
des rives rocheuses du lac présente une variation substantielle des
traits moléculaires [ 7 ], chromatiques [ 8 , 9 ] et morphométriques [
10 , 11 ], ou dans une combinaison de ce qui précède [ 12 , 13 ]. En
utilisant
Tropheus
comme modèle, nous fournirons des lignes directrices sur la manière de
distinguer les variations intra- et interspécifiques des radiations des
cichlidés. Pour les poissons, la délimitation des espèces est
traditionnellement basée sur des traits morphologiques qui incluent des
mesures linéaires (forme), des comptages d'écailles, de rayons de
nageoires, de dents et de branchiospines (méristique), ou des motifs de
couleur [ 6 , 14 ]. Peu d'attention a cependant été accordée à
l'interprétation de ces traits. Comme pour les marqueurs moléculaires [
15 ], différents caractères morphologiques peuvent révéler des schémas
différents, voire contradictoires, dans les études systématiques des
poissons [ 16 ]. Comme la spéciation est par nature un processus
complexe et à plusieurs niveaux qui, chez les cichlidés des Grands Lacs,
est souvent encore en cours [ 17 ], de tels schémas contradictoires
peuvent même être attendus. Cela nécessite une approche intégrative dans
la délimitation des espèces prenant en compte l'écologie, le
comportement, la parasitologie, l'histoire évolutive et la structure de
la population du taxon [ 18 , 19 ]. Pour les taxons structurés
géographiquement, cela nécessiterait également l'étude d'un grand nombre
de spécimens provenant de nombreux sites.
Cependant, comme des centaines d'espèces de cichlidés des Grands Lacs
attendent encore une description formelle [ 20 ], et comme beaucoup de
ces espèces sont insaisissables, acquérir de telles informations pour
toutes serait, si même possible, une entreprise herculéenne. Cependant,
grâce aux grandes collections de musées et à son utilisation de longue
date comme taxon modèle pour les études d'écologie comportementale et de
spéciation, une telle approche peut être adoptée pour
Tropheus
. En contrastant les modèles obtenus à partir de différents types de
caractères morphologiques avec notre connaissance de l'évolution, du
comportement et de l'écologie du genre, nous serons en mesure
d'interpréter la valeur systématique des différents traits
morphologiques.
Les
Tropheus
sont des racleurs d'algues littorales hautement spécialisés qui sont
généralement limités aux 20 m supérieurs (30 m pour l'espèce basale
T. duboisi
) des côtes rocheuses du lac Tanganyika. Ils sont sexuellement
monochromatiques, incubateurs buccaux maternels et hautement
sténotypiques [ 8 , 9 ]. Le genre contient plus d'une centaine de
variétés de couleurs, la plupart géographiquement isolées. La dérive
génétique, la sélection sexuelle et sociale, la sélection parasitaire et
l'isolement par la distance peuvent tous être invoqués pour expliquer
certaines des différences observées entre les populations de
Tropheus
[ 21 , 22 , 23 , 24 ]. Cependant, ces mécanismes ne parviennent pas à
expliquer les schémas de distribution plus complexes observés
aujourd'hui, tant en termes d'espèces qu'en termes de variétés de
couleurs et de lignées génétiques [ 13 , 25 ]. Souvent, les
distributions des cichlidés littoraux du lac Tanganyika peuvent être
expliquées en prenant en compte les fluctuations du niveau du lac dues
au climat [ 26 ]. L'événement le plus spectaculaire de ces événements a
probablement divisé le lac en trois, voire quatre, paléolaques isolés
qui correspondent aux sous-bassins actuels [ 27 ]. Comme ces
sous-bassins diffèrent encore dans la composition de leurs communautés
de cichlidés [ 28 ], ces événements anciens restent la base pour
expliquer les schémas de distribution des cichlidés du lac Tanganyika
aujourd'hui [ 5 ].
Également à plus petite échelle, et sans subdiviser le lac, les baisses
et les hausses du niveau de l'eau ont profondément influencé l'histoire
évolutive des cichlidés littoraux. Comme chaque événement de ce type
déplaçait le rivage, les cichlidés littoraux, y compris
Tropheus
, ont été forcés de coloniser de nouvelles zones. Par conséquent, les
changements périodiques du niveau du lac ont entraîné un modèle
dynamique d'extinctions locales, de recolonisations, de divisions de
populations et de mélanges [ 13 , 29 , 30 , 31 , 32 ]. En particulier
dans les parties peu profondes du lac, où même une baisse relativement
mineure du niveau de l'eau a entraîné un déplacement important du
rivage, de tels événements ont profondément influencé l'histoire de la
population des cichlidés littoraux [ 29 , 32 , 33 , 34 , 35 ]. Bien que
les effets des changements du niveau du lac sur la structure génétique
de certaines populations de
Tropheus
soient bien documentés, leurs effets sur la différenciation
morphologique au sein du genre restent largement inconnus.
Nous avons étudié la différenciation morphologique des populations de
Tropheus
du sous-bassin sud du lac Tanganyika. Bien que les espèces de
Tropheus
soient présentes dans tout le lac, nous avons choisi de nous concentrer
sur les populations du sud pour diverses raisons. Premièrement, les
limites du bassin sud sont assez faciles à définir et sa géomorphologie
est relativement bien connue. Deuxièmement, alors que les cas de
sympatrie entre espèces de
Tropheus
ne sont pas rares dans certaines parties du sous-bassin nord et surtout
du sous-bassin central, cette situation est rare dans le sud. Ainsi,
alors que les espèces sympatriques de
Tropheus
dans les autres sous-bassins diffèrent par leur préférence d'habitat [
11 ], les populations allopatriques de
Tropheus
dans le sous-bassin sud sont écologiquement très similaires. Ceci est
important pour l'étude de la forme, qui s'est avérée être influencée par
l'écologie chez
Tropheus
[ 10 ]. Troisièmement, les variétés de couleur du sud de
Tropheus
sont beaucoup mieux connues que celles des sous-bassins central et nord
et elles sont également mieux représentées dans les études
phylogénétiques [ 36 ].
Par conséquent, nous savons que
Tropheus
dans le sous-bassin sud contient plusieurs lignées génétiques bien
séparées, correspondant très probablement à des espèces, mais aussi à
certaines variétés résultant d'une hybridation interspécifique [ 13 , 37
, 38 ]. Enfin, alors que de vastes zones du littoral des sous-bassins
nord et central sont restées largement inexplorées, les efforts de
collecte historiques et récents ont donné lieu à des collections
relativement importantes provenant de nombreux endroits le long des
rives sud [ 5 , 28 , 39 ].
L'objectif de cette étude est double. Dans un premier temps, nous
souhaitons déterminer quels traits morphologiques, traditionnellement
utilisés en ichtyologie, sont les plus adaptés à la délimitation des
espèces dans les radiations des cichlidés. Dans un deuxième temps, nous
comparerons le taux de différenciation morphologique dans les mesures et
la méristique. Pour cela, nous examinerons la variation morphologique au
sein des populations de
Tropheus
et entre elles. Dans un premier temps, nous comparerons la
différenciation génomique obtenue à partir de scans AFLP, une méthode
qui s'est avérée adaptée à la délimitation des espèces chez
Tropheus
[ 13 , 38 ], avec la différenciation morphologique dans les mesures et
la méristique. Cela nous indiquera dans quelle mesure la différenciation
interspécifique dépasse la variation intraspécifique pour les deux types
de données morphologiques. Dans un deuxième temps, nous comparerons la
variation de la méristique et de la forme au sein des populations de
Tropheus
. Ceci sera examiné en relation avec la bathymétrie du littoral où se
trouve la population. Ici, la pente du rivage, abrupte ou peu profonde,
est utilisée comme indicateur de la stabilité et de l'âge de la
population de
Tropheus
.
Tropheus
étant confiné aux couches supérieures du rivage, les populations des
rivages escarpés seront principalement déplacées verticalement lors des
variations du niveau du lac. Sur les rivages peu profonds, les
variations du niveau du lac entraîneront également d'importants
déplacements horizontaux du rivage. De plus, l'habitat propice à
Tropheus
est beaucoup plus dispersé sur les rivages peu profonds que sur les
rivages escarpés. En raison de taux de sédimentation plus élevés, les
affleurements rocheux le long des rivages peu profonds peuvent être
considérés comme des îlots dans une mer de sable. Sur les rivages
escarpés, en revanche, de vastes zones d'habitats propices sont
disponibles pour les cichlidés rupestres. Par conséquent, en raison des
fluctuations importantes du niveau du lac, les rivages peu profonds
offrent des habitats moins stables aux populations de
Tropheus
, qui seront beaucoup plus affectées par les phénomènes de mélange ou
d'extinction. Ainsi, les populations de
Tropheus
le long des rivages peu profonds peuvent être considérées comme moins
stables et plus jeunes, tandis que celles des rivages escarpés, dont
l'histoire démographique est plus stable, peuvent être considérées comme
plus anciennes. Auparavant, Nevado et al. [ 31 ] ont constaté que les
populations de
Tropheus.
Les populations des rives peu profondes présentaient une plus grande
diversité de marqueurs mitochondriaux que celles des rives plus
abruptes. Ce phénomène a été interprété comme étant dû à des mélanges de
populations plus fréquents. Nous émettons l'hypothèse qu'une tendance
similaire est également observée au niveau des caractéristiques
morphologiques et que les populations des rives peu profondes présentent
une morphologie plus variable que celles des parties plus abruptes du
lac. Outre un nouvel éclairage sur les effets de la dynamique des
populations induite par le climat sur l'évolution morphologique des
cichlidés littoraux, cela nous permettra également d'interpréter la
variation morphologique au sein d'une même espèce et entre espèces. Cela
contribuera à définir des critères de délimitation des espèces de
cichlidés des Grands Lacs à partir de données morphologiques.
.
Méthodes
.
Au total, 108 spécimens de
Tropheus ont été inclus dans l'analyse moléculaire, tandis que 570
spécimens ont été examinés morphologiquement. Les spécimens utilisés
pour l'analyse morphologique proviennent de plusieurs collections
historiques et récentes. Comme celles-ci n'étaient souvent plus utiles
pour les analyses moléculaires, les empreintes AFLP ont souvent été
prélevées sur des spécimens obtenus dans le commerce de l'aquariophilie.
L'origine des populations de Tropheus étant facilement
identifiable grâce à leurs patrons de couleur, et comme nous n'avons
travaillé qu'avec des fournisseurs fiables, nous pouvons être très
confiants quant à leur origine. Cependant, compte tenu des possibles
effets de l'aquarium sur la morphologie, ces spécimens n'ont pas été
utilisés pour l'étude morphologique. Par conséquent, de nombreux
spécimens n'ont pas été utilisés pour les deux approches. De plus, en
raison des différences de faisabilité logistique et de stabilité
politique dans la région d'étude, un échantillonnage parfaitement
équilibré n'a pas pu être réalisé (Fig. 1 , Fichier supplémentaire 1 ).
Les spécimens ont été classés en cinq espèces et sept groupes sur la
base des classifications des aquariophiles [ 9 , 40 ] et d'études
antérieures [ 13 , 38 ]. Français Ceux-ci sont classés selon leur
répartition de la partie nord-ouest à la partie la plus nord-est du
sous-bassin : T. sp. 'maculatus'( Murago ), T. sp . 'red',
T. moorii 'yellow', T. moorii 'South', T. moorii 'Southeast',
T. brichardi 'Kipili' et T. sp. 'Mpimbwe'. Trois de ces
groupes : T. moorii 'yellow', T. moorii 'South' et T.
moorii 'Southeast', seront appelés collectivement T. moorii
sl (sensu lato), même si des études antérieures ont démontré que T.
moorii 'yellow' est un hybride naturel entre T. moorii 'South' et T.
sp. 'red' [ 13 , 38 , 41 ]. Bien que les données morphologiques et
moléculaires étayent cette classification, la description formelle de
ces espèces dépasse le cadre de cette étude, car elle nécessiterait une
comparaison avec les spécimens types des espèces de Tropheus
décrites dans les sous-bassins nord et central. Les spécimens collectés
à différents endroits seront traités comme appartenant à des populations
différentes. Sur deux sites le long de la côte ouest congolaise – Kikoti
et Kasenga (à ne pas confondre avec Kasenga, en Zambie) – des
représentants de plusieurs groupes ont été trouvés.
.
Figure 1
Carte du lac Tanganyika . Indique
les 94 sites de collecte des 570 spécimens de Tropheus étudiés
morphologiquement et des 108 spécimens étudiés génétiquement. La zone
bleu foncé indique la zone située à plus de 600 m de profondeur sous le
niveau actuel du lac, correspondant au paléolac sud.
.
Pour 108 spécimens de
Tropheus , collectés dans 34 localités du sous-bassin sud du lac
Tanganyika, un génotypage AFLP a été réalisé (Fig. 1 , fichier
supplémentaire 1 ). L'ADN a été extrait de nageoires conservées à
l'éthanol en utilisant une digestion par la protéinase K et une
précipitation des protéines avec de l'acétate d'ammonium. Le génotypage
AFLP a suivi le protocole décrit dans [ 38 ]. Dix combinaisons d'amorces
ont été utilisées pour l'amplification sélective : EcoRI-ACA/MseI-CAA,
EcoRI-ACT/MseI-CAG, EcoRI-ACC/MseI-CAC, EcoRI-ACA/MseI-CAG, EcoRI-ACA/MseI-CAC,
EcoRI-ACA/MseI-CAT, EcoRI-ACT/MseI-CAT, EcoRI-ACT/MseI-CAA, EcoRI-ACT/MseI-CAC,
EcoRI-ACC/MseI-CAA. Les produits de PCR sélective ont été mesurés par
rapport à un étalon interne (GeneScan-500 ROX, Applied Biosystems) sur
un séquenceur automatisé ABI 3130xl (Applied Biosystems).
Les données AFLP font partie d'un ensemble de données plus vaste (Van
Steenberge, données non publiées) de 208 empreintes digitales AFLP
Tropheus dans lesquelles des contrôles négatifs et un minimum de 19
réplicats par combinaison d'amorces ont été inclus dans les réactions.
Les données comprenaient 44 empreintes digitales nouvellement générées,
mais aussi des données d'empreintes digitales AFLP de 70 échantillons
obtenus à partir de [ 41 ]. Ces derniers ont été générés dans les mêmes
installations et dans les mêmes conditions et la compatibilité des
données a été garantie en incluant six échantillons dans les deux
ensembles de données et en les analysant comme des réplicats. La taille
et la hauteur du pic des fragments entre 100 et 500 pb ont été
déterminées à l'aide de GeneMapper v.3.7 (Applied Biosystems). Les bacs
ont été vérifiés à l'œil nu et prétraités pour l'optimisation du seuil
de rétention du locus et d'appel du phénotype avec AFLP-SCORE 1.4a [ 42
] suivant [ 41 ]. Le taux d'erreur moyen de mésappariement était de 1,26
%. La matrice binaire finale pour l'ensemble représentatif du
Tropheus du Sud était composée de 248 caractères polymorphes.
Les clusters génétiques ont été identifiés en effectuant une analyse en
composantes principales (ACP) sur la matrice de corrélation de la
matrice présence-absence des données AFLP. De plus, une mise à l'échelle
multidimensionnelle non métrique (NMDS) a été réalisée, en utilisant
l'indice de similarité de Jaccard. La variation clinale dans les données
AFLP a été examinée en traçant les valeurs des principales composantes
principales (PC) en fonction de la distance géographique mesurée le long
du littoral, en commençant par la localité la plus au nord-ouest. La
variation clinale a été inspectée visuellement en effectuant un lissage
LOESS [ 43 ] avec un paramètre de lissage fixe de 0,5. La variation
clinale de la similarité génétique a également été examinée sans
réduction de dimension. Pour cela, les distances de Mahalanobis ont été
calculées entre les empreintes digitales AFLP, et la matrice de
corrélation de Pearson de ces distances a été visualisée au moyen d'une
carte thermique. HExT [ 44 ] a été utilisé pour déduire un arbre de
jonction de voisins (NJ) basé sur les distances Nei-Li [ 45 ].
Cet arbre a été enraciné avec trois individus de T. duboisi , qui
représente le groupe frère de toutes les autres espèces de Tropheus
[ 46 ]. Le support statistique a été estimé en effectuant 1000 réplicats
bootstrap. Enfin, Structure v2.3.4 [ 47 ] a été exécuté avec 20
réplicats (400 000 générations après un burn-in de 200 000 générations)
pour K allant de 1 à 10, en supposant le modèle d'admixtion et les
fréquences d'allèles corrélées. Le nombre le plus probable de clusters a
été déterminé dans Structure sur la base des statistiques ΔK [ 48 ].
Cependant, étant donné notre échantillonnage déséquilibré des
populations, cette méthode pourrait ne pas être appropriée pour trouver
le nombre réel de groupements dans l'ensemble de données. Par
conséquent, des solutions pour d'autres valeurs de K ont également été
examinées.
Un total de 570 spécimens provenant de 86 localités le long du littoral
du sous-bassin sud du lac Tanganyika ont été utilisés dans l'analyse
morphologique (Fig. 1 , fichier supplémentaire 1 ). La plupart des
spécimens provenaient des collections du Musée royal de l'Afrique
centrale (MRAC), mais des spécimens du Musée d'histoire naturelle (BMNH),
du Muséum national d'histoire naturelle (MNHN), de l'Institut royal des
sciences naturelles de Belgique (IRSNB) et de la collection privée de
Heinz Büscher (Université de Bâle) ont également été inclus. Pour les
espèces nominales qui ont leur localité type dans le sous-bassin sud, la
série type complète a été étudiée à l'exception des spécimens non
conservés à l'alcool (squelettes). Pour chaque spécimen, 23 mesures et
16 méristiques ont été prises, conformément à [ 12 ] (fichier
supplémentaire 1 ).
Des analyses en composantes principales ont été réalisées sur la matrice
de corrélation des méristiques et sur la matrice de covariance des
mesures transformées en log 10. Il s'agit d'une pratique courante en
ichtyologie, car les méristiques ont été prélevées sur des structures
très distinctes, alors que les mesures étaient toutes exprimées en mm [
6 ]. Les méristiques qui n'ont pas pu être obtenues ont été traitées
comme des données manquantes. Comme le nombre d'écailles du pédoncule
caudal était toujours de 16, cette variable a été exclue des analyses.
La morphologie a été étudiée sur les trois principaux PC qui décrivent
respectivement la variation des méristiques et de la forme. Le premier
PC des mesures transformées en log décrit la taille généralisée [ 49 ].
Par conséquent, seuls les deuxième, troisième et quatrième PC ont été
utilisés comme composantes décrivant la forme. Des régressions linéaires
avec la longueur standard (SL) ont confirmé que ces trois axes n'étaient
pas liés à la taille ( p < 0,05). Comme certaines méristiques peuvent
changer avec la taille (par exemple, le nombre de dents, les
branchiospines), les effets de la taille ont été supprimés des
principaux PC des méristiques. Pour cela, une régression linéaire avec
SL a été réalisée et les résidus, appelés PC de taille réduite (SR-PC),
ont été étudiés à la place.
La variation clinale de la morphologie a été étudiée en traçant les
valeurs des principales composantes qui expliquent la variation des
méristiques et de la forme en fonction des distances géographiques
prises le long du littoral, en commençant par la localité la plus au
nord-ouest. Les schémas clinaux et la différenciation nette entre les
populations voisines (localités) ont été étudiés visuellement sur ces
tracés en effectuant un lissage LOESS [ 43 ] avec un paramètre de
lissage fixe de 0,5. Pour déterminer si les schémas clinaux étaient
également visibles sur les variables d'origine, cette analyse a été
répétée sur chaque méristique et chaque mesure séparément. Comme les
schémas se sont avérés moins prononcés, un paramètre de lissage fixe de
0,2 a été utilisé à la place. Pour cette analyse, les mesures prises sur
la tête ont été exprimées en pourcentage de la longueur de la tête, et
celles prises sur le reste du corps en pourcentage de la longueur
standard. La différenciation morphologique interpopulation entre les 67
populations (c'est-à-dire les sites d'échantillonnage) qui contiennent
plus de deux individus a été étudiée au moyen de P ST .
Le P ST quantifie la proportion de variance phénotypique
interpopulationnelle dans les caractères quantitatifs et a été calculé
selon [ 50 ]. La différenciation inter- et intra-spécifique a été
comparée à l'aide de tests non paramétriques de Kruskall-Wallis,
complétés par des tests post-hoc de Dunn. Comme certaines lignées de
Tropheus étaient connues pour être d'origine hybride, une
distinction a été faite entre la différenciation inter- ou
intra-spécifique " vraie " et la différenciation intra-spécifique "
distante ". Cette dernière catégorie comprenait des comparaisons entre
des populations d'hybrides et leurs taxons parents présumés et entre des
populations conspécifiques qui différaient profondément dans leur
signature AFLP (voir ci-dessous). Par conséquent, les comparaisons entre
T. moorii 'jaune' (loc. 27-33) et T. sp. du sud. 'red' (loc. 19–26) et
T. moorii 'South' (loc. 34–59), et entre T. moorii 'Southeast'
(loc. 60–72) et T. moorii 'South' (loc. 34–59) ont été traités
comme intraspécifiques « distants ».
La relation entre la quantité de variation morphologique au sein d'une
population et la pente du rivage où elle se produit a été étudiée, en
utilisant les données de 549 spécimens de toutes les 67 populations pour
lesquelles deux spécimens ou plus ont pu être examinés. Les différentes
localités ont été classées comme rivages escarpés ou peu profonds, en
fonction de leur distance à la ligne bathymétrique de -600 m, en
utilisant la carte bathymétrique présentée dans [ 51 ]. Cette profondeur
a été choisie pour modéliser les contours du paléolaque sud, d'après
Nevado et al. [ 31 ]. La variation morphologique au sein d'une
population (localité) a été quantifiée par les variances des trois
principaux PC expliquant la variation de forme et par les trois
principaux SR-PC des méristiques. Afin de capturer une plus grande
partie de la variance morphologique, la somme pondérée de ces trois
variances, c'est-à-dire la somme des variances du PC mise à l'échelle
par le pourcentage de variance expliquée par ce PC, a été calculée. Les
variances des composantes et leurs sommes pondérées ont été comparées
entre les populations des rivages ayant des pentes différentes en
utilisant les tests U de Mann-Whitney. Les analyses statistiques ont été
réalisées en utilisant Past [ 52 ] et R [ 53 ].
.
Résultats
Analyses AFLP
.
Une ACP a été réalisée sur la
matrice de corrélation des 108 empreintes digitales AFLP. Bien que les
deux principaux PC n'expliquent que 8,2 % et 5,6 % de la variance, la
plupart des groupes ont pu être séparés en utilisant ces axes (Fig. 2 ).
Le premier PC a surtout montré la distinction de T. brichardi 'Kipili',
avec des valeurs élevées, des autres groupes. Les spécimens appartenant
à T. moorii sl et T . sp. 'red' avaient de faibles valeurs
pour ce PC, bien que les valeurs pour les spécimens appartenant à T.
moorii 'Southeast' étaient légèrement supérieures à celles de ses
congénères. Les valeurs de cet axe étaient intermédiaires pour les
spécimens appartenant à T . sp. 'maculatus'( Murago ) et T
. sp. 'Mpimbwe'. Il en était de même pour l'unique spécimen de T
. sp. 'red' collecté à Kikoti, qui avait une valeur plus élevée pour PC1
que ses congénères collectés plus au sud. Français Le deuxième PC a
séparé les spécimens appartenant à T. moorii 'Sud' et 'Sud-Est'
de tous les autres groupes, bien que les valeurs pour T. moorii '
jaune' et T. sp. 'maculatus' ( Murago ) étaient quelque peu
intermédiaires. Lorsque les deux principaux PC ont été présentés par
rapport à la localité (Fig. 3 ), des schémas clinaux sont apparus. Pour
PC1, une variation clinale a été observée entre tous les groupes, à
l'exception de T. brichardi 'Kipili'. Pour PC2, une variation
clinale a été trouvée entre T. sp. 'rouge' (à l'exception du
spécimen le plus septentrional de Kikoti), T. moorii sl et T.
sp. 'Mpimbwe'. Par conséquent, pour PC1, T. brichardi 'Kipili'
n'a pas respecté de schéma clinal alors que c'était le cas pour T.
brichardi 'Kipili' et T. sp. 'maculatus'( Murago ) pour PC2.
Le tracé NMDS était très similaire aux résultats de l'ACP réalisée sur
la matrice de corrélation (fichier supplémentaire 2 ).
.
Figure 2
PC2 vs PC1 de l'ACP calculée sur
108 empreintes AFLP. Le spécimen le plus septentrional de T. sp.
« red » (Kikoti, loc. 4) est visualisé séparément, car il n'est pas
inclus dans l'enveloppe convexe avec les autres spécimens de T.
sp. « red ». L'ACP a été calculée sur la matrice de corrélation.
.
Figure 3
.
PC1 ( a ) et PC2 ( b ) de l'ACP
calculées sur 108 empreintes AFLP en fonction de la distance
géographique. La distance a été mesurée le long du littoral (en km) à
partir de la localité la plus au nord-ouest. Les courbes LOESS ont été
calculées avec un paramètre de lissage fixe de 0,5. L'ACP a été calculée
sur la matrice de corrélation.
.
Comme les deux premiers PC n'expliquaient que 13,6 % de la variance, les
profils clinaux ont également été examinés sur l'ensemble des données en
construisant une carte thermique de la matrice de corrélation de Pearson
de similarité génétique (Fig. 4 ).
Cette figure a de nouveau confirmé la distinction de T. sp.
'maculatus'( Murago ), T.
brichardi 'Kipili'
et T. sp.
'Mpimbwe' des autres groupes. Au sein des clades combinés T. sp.
'red' et T.
moorii sl,
la similarité génétique était également élevée au sein des groupes.
Entre les groupes, cependant, un profil clinal a été observé, les
spécimens de T. sp.
'red' étant très similaires à T.
moorii 'yellow',
relativement similaires à T.
moorii 'South'
et souvent assez distincts de T.
moorii 'Southeast'.
Cette analyse a également indiqué que le spécimen de T. sp.
'red' de Kikoti partageait une similarité génétique avec tous les autres
spécimens de T. sp.
« rouge » et avec des spécimens de T. sp.
« maculatus »
( Murago ), avec lesquels il coexiste. Enfin, l'analyse révèle également
une certaine similitude entre T. sp.
« maculatus » (
Murago ) et T. sp.
« Mpimbwe ».
.
Carte de chaleur de similarité
génétique et arbre généalogique du New Jersey basé sur l'AFLP de 108
spécimens méridionaux de Tropheus . La similarité génétique a été
calculée à l'aide des distances de Mahalanobis entre les empreintes AFLP,
puis visualisée sur la carte de chaleur grâce à la matrice de
corrélation de Pearson, en utilisant l'échelle de couleurs rouge-bleu.
Les spécimens sont regroupés selon leur origine le long des rives du
lac, les spécimens de la localité la plus au nord-ouest étant en bas à
gauche. L'arbre généalogique du New Jersey a été construit à partir de
trois spécimens de T. duboisi comme groupe externe. Les couleurs à côté
de la carte de chaleur et autour de l'arbre indiquent l'appartenance au
groupe. Le spécimen « rouge » de T. sp., visualisé séparément dans
l'arbre généalogique du New Jersey et sur la carte de chaleur, est le
seul spécimen de Kikoti (loc. 4). Une version plus détaillée de l'arbre
généalogique du New Jersey est présentée dans le fichier supplémentaire
3.
.
Un arbre NJ a également été
construit (Fig. 4 , Fichier supplémentaire 3 ). Cela a montré la
distinction de T. brichardi 'Kipili', T . sp. 'Mpimbwe',
T . sp. 'maculatus'( Murago ), et le spécimen T . sp. 'red'
de Kikoti, qui ont été – dans cet ordre – résolus comme des groupes
frères d'un clade « sud » plus grand. Au sein de ce dernier, deux clades
de T. moorii 'Southeast' se sont ramifiés en premier, suivis d'un
clade comprenant T. moorii 'South', T. moorii 'yellow' et
T. sp. 'red'. Dans ce dernier clade, les nœuds internes étaient
mal résolus. Lorsque T. moorii 'yellow', un taxon hybride connu [ 13 ],
a été supprimé, l'ordre de ramification des groupes et clades restants
dans l'arbre NJ résultant n'a pas changé.
L'inférence bayésienne de la structure de la population a révélé un pic
dans ∆K [ 48 ] pour K = 2. La solution résultante a soutenu une
séparation entre T . sp. 'Mpimbwe', T. brichardi ' Kipili'
et T . sp. 'maculatus'( Murago ) d'une part, et T. sp. 'red',
T. moorii 'yellow' et T. moorii 'South' d'autre part
(fichiers supplémentaires 4 , 5 ). Les échantillons appartenant à T.
moorii 'Southeast' ont été partiellement assignés aux deux groupes.
Le deuxième groupement le mieux soutenu était pour K = 5. Ici, les
groupes étaient : i) T. sp. 'maculatus' ( Murago ), ii) T.
sp. 'red', iii) T. moorii 'South', iv) T. moorii 'Southeast',
et v) T. brichardi 'Kipili' et T. sp. 'Mpimbwe'. Les
échantillons appartenant à T. moorii 'yellow' étaient
intermédiaires entre T. sp. 'red' et T. moorii 'South',
tandis que certains des échantillons les plus méridionaux de T.
moorii 'Southeast' présentaient une forte affinité avec T. moorii
'South'. Les solutions pour des valeurs de K plus élevées ont soit
conforté les groupes identifiés ci-dessus et/ou révélé le profil clinal
entre T. sp. 'red' et T. moorii 'South', avec des valeurs intermédiaires
pour les spécimens appartenant à T. moorii 'yellow'. Pour des
valeurs de K plus élevées (K > 5), la distinction entre T. brichardi
'Kipili' et T. sp. 'Mpimbwe' a été confirmée. De plus, des
profils plus complexes sont apparus chez T. moorii 'Southeast' (K
> 6), ce qui pourrait indiquer un degré plus élevé de structure de
population dans ce groupe. En général, nous avons noté que nos tailles
d’échantillons fortement déséquilibrées entre les différents taxons de
Tropheus , ce qui est en partie dû aux différences
d’accessibilité à l’échantillonnage dans certaines zones, pourraient
avoir biaisé l’inférence des groupes génétiques dans Structure.
En conclusion, les analyses AFLP ont principalement soutenu la
délimitation des sept groupes et des cinq espèces. Cependant, le soutien
était plus faible pour T. sp. 'red', pour lequel les spécimens
des parties sud et nord de sa distribution ne se regroupaient pas dans
l'arbre NJ ou le PCA. Il convient toutefois de noter qu'aucun
échantillon de tissus n'était disponible pour la majeure partie de
l'aire de distribution de cette espèce, et que les échantillons inclus
dans l'ensemble de données AFLP proviennent tous des parties nord (Kikoti)
ou les plus méridionales de son aire de répartition. Cependant, dans une
phylogénie multigénique, l'échantillon de Kikoti se regroupait avec des
spécimens provenant de localités plus méridionales (Singh, données non
publiées). Les analyses AFLP ont également révélé des schémas clinaux
clairs, à la fois au sein des groupes et entre eux. Cela était
particulièrement évident pour T. moorii 'yellow', qui était
intermédiaire entre T. sp. 'red' et T. moorii 'South'.
Cependant, T. moorii 'Southeast' présentait également des
affinités mixtes avec T. moorii 'South' et avec T. sp. 'Mpimbwe'.
Enfin, les courbes de Loess, la carte thermique et les analyses
structurales ont révélé une similarité entre les groupes présents sur
des rivages opposés : T. sp. 'maculatus' ( Murago ) et T.
sp. 'Mpimbwe'. Par conséquent, ces résultats suggèrent que tous les
groupes et espèces du sous-bassin, à l'exception de T. brichardi
'Kipili', appartiennent à une seule lignée méridionale.
.
Méristique
.
Une ACP a été réalisée sur 15 méristiques de 570 spécimens (fichier
supplémentaire 1 ).
Le premier PC était dominé par les comptages de dents bicuspides (UBT,
LBT) et de rayons mous anaux et dorsaux (ASR, DSR) du côté positif, et
par le nombre d'épines anales et dorsales (ASp, DSp) du côté négatif. Le
comptage des écailles des joues (LChS, TChS) avait la plus forte
contribution au PC2, tandis que le nombre d'écailles de la ligne
longitudinale (Long) et d'épines dorsales et anales (DSp, ASp) étaient
les contributeurs dominants au PC3. Comme les régressions linéaires avec
SL ont révélé que ces trois PC étaient corrélées à la taille, les PC de
taille réduite (SR-PC) ont été étudiés. Bien qu'un chevauchement
important ait été observé entre les groupes, lorsque les SR-PC étaient
présentés par rapport à la localité (Fig. 5a-c ),
un schéma mixte de différenciation inter-espèces et de variation clinale
au sein des espèces a émergé. Français Le premier a été observé dans les
trois SR-PC, tandis que le second était principalement visible dans
SR-PC2. Pour SR-PC1, la courbe LOESS contenait deux points de flexion
clairs. Ceux-ci indiquaient la distinction de T. sp.
'maculatus' ( Murago ), avec les valeurs les plus élevées, et de T. sp.
'Mpimbwe' et T.
brichardi 'Kipili',
avec les plus faibles, de tous les autres groupes. La courbe LOESS
ajustée sur SR-PC2 contenait également des points de flexion à des
endroits similaires, bien que les valeurs se chevauchaient largement
entre T.
moorii 'Southeast'
et T.
brichardi 'Kipili'
et que les valeurs pour T. sp.
'Mpimbwe' étaient plus élevées que celles de T.
brichardi 'Kipili'.
SR-PC2 a en outre montré un modèle clinal clair dans les groupes
combinés de T. sp.
'red' et T.
moorii sl
avec des spécimens de T. sp.
Français 'rouge' près de la frontière Congo-Zambie ayant les valeurs les
plus faibles, et les spécimens de certaines populations de T.
moorii 'Sud-Est'
ayant les valeurs les plus élevées. Le troisième SR-PC a réaffirmé la
distinction de T. sp.
'maculatus' des autres groupes. Des analyses exploratoires similaires
ont été réalisées individuellement pour chacune des méristiques (fichier
supplémentaire 6 ).
Ici, les différences (clinales) entre les groupes étaient moins
prononcées, ce qui était illustré par le fait qu'un paramètre de lissage
plus petit (0,2) a dû être utilisé car la plupart des courbes LOESS
obtenues avec une valeur de 0,5 ne présentaient pratiquement aucun
motif. Par conséquent, les PC les plus informatifs ont été utilisés pour
toutes les analyses ultérieures. Néanmoins, les tracés individuels ont
révélé que le nombre de rayons et d'épines des nageoires dorsale et
anale différait entre T. sp.
'maculatus'( Murago ) et tous les autres groupes. Un nombre plus élevé
de dents bicuspides et de branchiospines a été observé chez T.sp.
'rouge'. Cela pourrait s'expliquer par le fait que les spécimens de ce
groupe étaient, en moyenne, plus grands que ceux des autres groupes. Les
spécimens de T.
brichardi 'Kipili'
se distinguaient principalement par le nombre d'écailles sur les joues
et sur la ligne longitudinale.
.
Figure 5
Variation morphologique en
fonction de la distance géographique le long du littoral. La variation
méristique a été décrite par les coefficients SR-PC1 ( a ), SR-PC2 ( b )
et SR-PC3 ( c ), calculés sur 15 méristiques. La variation de forme a
été décrite par les coefficients PC2 ( d ), PC3 ( e ) et PC4 ( f ),
calculés sur 23 mesures log-transformées pour 570 spécimens provenant de
86 sites. La distance a été mesurée le long du littoral (en km) à partir
de la localité la plus au nord-ouest. Les courbes LOESS ont été
calculées avec un paramètre de lissage fixe de 0,5.
.
Une ACP a également été réalisée
sur les mesures transformées logarithmiquement (Fichier supplémentaire 1
). Comme le premier PC des mesures transformées logarithmiquement
représentait la taille, cette variable n'a pas été examinée. La
régression linéaire a confirmé que PC2, PC3 et PC4 n'étaient pas
corrélés avec SL ( p > 0,05). Les principaux contributeurs à PC2
étaient les quatre mesures de la largeur de la bouche (LJF, UJF, UJB,
LJB), tandis que la longueur du pédoncule caudal (CPL) dominait PC3 et
les distances pré-ventrale et pectorale (PrV, PrP) PC4. Comme pour les
méristiques, les PC ont montré un degré important de chevauchement entre
les groupes. Cependant, lorsqu'ils étaient présentés par rapport à la
localité, un modèle mixte de variation clinale inter- et
intra-spécifique et de différenciation interspécifique a été révélé
(Fig. 5d-f ). La première a été observée sur PC2 et sur PC3 pour T.
sp.
La courbe LOESS a montré une tendance à la hausse pour les valeurs de
PC2 de T. sp . 'red' à T. moorii 'Southeast', en suivant
le littoral dans le sens inverse des aiguilles d'une montre. Au sein des
groupes combinés T. sp. 'red' et T. moorii sl, les
spécimens appartenant à T. moorii 'South' avaient, en moyenne,
les valeurs les plus faibles pour PC3. Les valeurs moyennes pour ce PC
ont augmenté dans les populations de T. sp. 'red' et T. moorii
sl. plus au nord le long du littoral est et ouest. La courbe LOESS
modélisée sur cet axe contenait cependant un point de courbure clair,
qui montrait la distinction entre T. brichardi 'Kipili' et T.
sp. 'Mpimbwe'. À l'exception d'un maximum local mineur pour certaines
populations de T. moorii 'Southeast', aucune tendance n'était
présente dans PC4. Cependant, pour PC2 et PC4, T. sp. Français Les
spécimens de 'maculatus' ( Murago ) des sites du sud (km 50-90) avaient,
en moyenne, des valeurs plus faibles que ceux des sites du nord (km
0-31). Ces deux axes ont montré une différenciation intra-groupe
similaire chez T. sp. 'Mpimbwe'. Ici, les spécimens des sites du
sud (km 528-529) avaient, en moyenne, des valeurs plus élevées que ceux
des sites du nord (km 530-572). Des visualisations similaires ont été
réalisées pour les ratios de mesures (Fichier supplémentaire 6 ). Comme
pour les méristiques, les différences (clinales) entre les groupes
étaient moins prononcées que dans l'analyse des PC. Cependant, certains
modèles sont apparus, en particulier pour les mesures des mâchoires (LJL,
LJF, UJF, UJB, LJB) et pour le diamètre de l'œil (ED). Cependant, comme
ce dernier est connu pour être allométrique négativement chez les
poissons, et comme les modèles clinaux étaient mieux capturés à l'aide
des PC, ces derniers ont été utilisés pour toutes les analyses
ultérieures.
.
Paramètres morphologiques de
la population
.
Les paramètres morphologiques P
ST ont été calculés sur chacun des trois principaux PC qui décrivent la
méristique (SR-PC1–3) et la forme (PC2–4). Bien que notre objectif était
de comparer les valeurs P ST inter- et intra-spécifiques , cela a été
compliqué par la présence d'une structure de population au sein de T.
moorii sl. Par conséquent, les populations de T. moorii sl qui
ont été partiellement assignées à T. sp. 'red' ou à T.
brichardi 'Kipili' et T. sp. 'Mpimbwe' par les analyses de
structure et/ou par la carte thermique, ont été incluses dans la
différenciation intra-spécifique 'distante' dans les analyses des
valeurs P ST . Les tests non paramétriques de Kruskall-Wallis ont révélé
des différences significatives dans la différenciation morphologique des
populations pour chacun des six PC examinés (Tableau 1 , Fig. 6 ).
Cependant, les tests post-hoc de Dunn ont montré des différences claires
entre la méristique et la forme. Français En général, un lien plus
étroit est apparu entre la délimitation des espèces et la
différenciation méristique qu'entre la délimitation des espèces et la
différenciation de forme. Pour les valeurs de P ST calculées sur la
méristique, la véritable différenciation intra-spécifique de la
population était toujours significativement inférieure à la
différenciation inter-spécifique. Pour SR-PC1 et SR-PC3, aucune
différence n'a été trouvée entre la différenciation inter-population
intra-spécifique distante et la véritable différenciation
intra-spécifique, et la première était également significativement
inférieure à la différenciation inter-spécifique. Pour SR-PC2,
cependant, des valeurs de P ST plus élevées ont été récupérées pour les
cas de différenciation intra-spécifique distante que pour la véritable
différenciation intra-spécifique, et aucune différence n'a été trouvée
entre la différenciation intra-spécifique distante et inter-spécifique.
Différents schémas ont été observés lors de l'examen des valeurs de P ST
décrivant la différenciation de forme. Tout d'abord, les boîtes à
moustaches (Fig. 6 ) ont révélé un chevauchement beaucoup plus important
entre la différenciation inter- et intra-spécifique de forme que dans la
méristique. De plus, bien que la véritable différenciation morphologique
intra-spécifique de la population soit toujours significativement
inférieure à la différenciation inter-spécifique pour PC2 et PC3, ce
schéma n'était plus valable pour PC4. Même sur l'axe principal décrivant
la forme, PC2, la différenciation entre T. moorii 'Sud-Est' et
T. moorii 'Sud' était si élevée que les valeurs P ST calculées entre
eux étaient significativement plus grandes que les comparaisons
interspécifiques et les autres comparaisons intraspécifiques (non
présentées séparément).
.
Tableau 1 Comparaison de la
différenciation interpopulation à l'aide des valeurs P ST calculées sur
les trois composantes principales qui expliquent la variation des
méristiques (mer, SR-PC1, SR-PC2, SR-PC3) et de la forme (meas, PC2,
PC3, PC4)
mer
Kruskall-Wallis
Dunn
SR-PC1
dis intra
intra
p
9.44E-147
entre
1.34E-91
6.54E-90
χ 2
672,5
dis intra
1.07E-01
SR-PC2
dis intra
intra
p
1.35E-34
entre
8.44E-01
5.31E-34
χ 2
156
dis intra
4.16E-25
SR-PC3
dis intra
intra
p
3.20E-19
entre
5.04E-17
2.74E-08
χ 2
85,17
dis intra
1.01E-01
mesure
Kruskall-Wallis
Dunn
PC2
dis intra
intra
p
3.07E-22
entre
6.03E-04
6.15E-23
χ 2
99,07
dis intra
1.22E-08
PC3
dis intra
intra
p
8.48E-18
entre
3.79E-11
6.74E-13
χ 2
78,62
dis intra
2.90E-01
PC4
dis intra
intra
p
3.81E-04
entre
1.38E-04
5.85E-02
χ 2
15,75
dis intra
2.01E-01
Résultats des tests de Kruskall
Wallis et de Dunn post-hoc, avec : inter : interspécifique, dist intra :
« intraspécifique distant » et intra : comparaisons intraspécifiques
réelles entre populations. Les valeurs en gras indiquent une
significativité au seuil de 0,01, après correction séquentielle de
Bonferroni pour 6 (KW) et 18 (Dunn) comparaisons respectivement.
.
Comparaison de la
différenciation morphologique intra- et interspécifique entre
populations, décrite par les valeurs de P ST . Les valeurs ont été
calculées sur les mesures SR-PC1 ( a ), SR-PC2 ( b ), SR-PC3 ( c ) des
15 méristiques et sur les mesures PC2 ( d ), PC3 ( e ) et PC4 ( f ) des
23 mesures réalisées sur 549 spécimens de Tropheus répartis en 67
sites. Avec inter : interspécifique, d intra : intraspécifique distant
et t intra : intraspécifique véritable (voir texte).
.
En conclusion, une comparaison de la différenciation
interpopulationnelle à l'aide des valeurs P ST calculées sur la
méristique a confirmé la classification des cinq espèces et des sept
unités génétiques telle que définie par les données AFLP. Bien qu'un
soutien significatif à cette classification ait également été obtenu
grâce à des données décrivant la forme, ces schémas étaient beaucoup
moins clairs et le chevauchement entre différenciation
interpopulationnelle et intraspécifique était beaucoup plus important.
Variation morphologique vs. littoral
.
Les variances des trois axes principaux décrivant la variation
des méristiques (SR-PC1–3) et de la forme (PC2–4), ainsi que leurs
sommes pondérées, ont été comparées entre les populations présentes le
long des rives abruptes et peu profondes. Pour les trois principaux
SR-PC des méristiques, les variances médianes étaient plus élevées dans
les populations des rives abruptes que dans celles des parties moins
profondes du lac. Cette différence n'était cependant significative que
pour SR-PC1 et pour la somme pondérée des variances. Une tendance
différente a été observée pour les données décrivant la forme. Ici, les
spécimens des rives peu profondes présentaient des variances moyennes
plus élevées pour les trois axes principaux. Cela n'était cependant
significatif que lors de la comparaison des sommes pondérées (Tableau 2
).
.
Tableau 2 : Lien entre la
variation intra-populationnelle de la morphologie et le type de littoral
où se trouve une population
.
peu profond
raide
p (Mann-Whitney)
méristique
SR-PC1
0,54
0,71
0,0345
SR-PC2
0,91
1.07
0,3885
SR-PC3
0,79
1.11
0,1916
Somme pondérée
0,84
1.01
0,0458
forme
PC2
6.31E-04
5.71E-04
0,2928
PC3
7.60E-04
5.14E-04
0,0753
PC4
5.05E-04
3.11E-04
0,1482
Somme pondérée
7.80E-04
5.96E-04
0,0417
Les valeurs médianes des
variances des six axes principaux pour 29 populations (237 spécimens) de
rivages peu profonds et 38 populations (312 spécimens) de rivages
escarpés sont présentées pour les six axes principaux décrivant la
variation des caractéristiques méristiques et de la forme. Les valeurs
en gras sont significatives au seuil de 0,05 dans les tests U non
paramétriques de Mann-Whitney.
.
Histoire de la colonisation du
sous-bassin sud
.
Les représentants de Tropheus du
sous-bassin sud du lac Tanganyika présentent à la fois une variation
morphologique inter- et intra-spécifique claire, mais aussi un large
spectre de différences qui sont moins triviales à catégoriser. Les
différences interspécifiques les plus nettes ont été trouvées entre T.
brichardi 'Kipili'
et les autres groupes, qui appartiennent tous à une seule lignée
méridionale quasi endémique au sous-bassin [ 38 ].
Des différences intraspécifiques claires ont été observées chez T.
moorii sl,
chez qui la variation de tous les types de données suivait un modèle
clinal. Dans de nombreux cas, cependant, nos données ont révélé un
mélange complexe de points de courbure et de clines graduelles qui
étaient moins simples à interpréter. Comme ces modèles ont été façonnés
par l'histoire évolutive complexe du genre dans le sous-bassin, leur
interprétation nécessite une hypothèse concernant ces événements passés.
Nous émettons l'hypothèse qu'à l'époque où le lac Tanganyika était
divisé en plusieurs paléolaques [ 54 , 55 ],
un ancêtre de la lignée méridionale, qui comprend T .
sp. 'maculatus', T .
sp. 'red', T.
moorii sl
et T .
sp. 'Mpimbwe' (fichier supplémentaire 3 )
[ 38 ]
occupait les rives rocheuses d'un paléolaque qui correspond au
sous-bassin sud moderne. Il était peut-être le seul représentant du
genre présent. Comme il a été montré que les cichlidés littoraux
sténotypiques colonisaient les rives des lacs selon un modèle de
tremplin [ 56 ],
des parties de la variation clinale génétique et morphologique
pourraient déjà avoir été façonnées le long des rives de ce paléolaque.
Au même moment, T.
brichardi était
présent dans un paléolaque distinct plus au nord.
Suite à une élévation du niveau du lac, les différents paléolacs ont
fusionné. Cela a permis à
T. brichardi de
coloniser le sous-bassin sud. Comme une variété semblable à
T. moorii est
également présente dans une partie limitée du sous-bassin central [ 9 , 38 ],
une colonisation similaire pourrait avoir eu lieu dans la direction
opposée. Actuellement, Tropheus est
présent sur toute la côte rocheuse du lac Tanganyika. Une telle
occurrence omniprésente a probablement déjà existé dans le passé et les
espèces méridionales de Tropheus étaient
probablement présentes dans tous les habitats appropriés pendant la
colonisation de T.
brichardi .
Par conséquent, T.
brichardi pourrait
avoir initialement partagé son habitat avec une espèce résidente. Une
situation similaire est actuellement observée au sud des îles Kipili où
les aires de répartition de T.
moorii et T.
brichardi se
chevauchent. Ici, T.
moorii est
présent dans les parties supérieures du rivage tandis que T.
brichardi occupe
les parties plus profondes qui sont plus couvertes de sédiments et qui,
de ce fait, comprennent des zones d'alimentation de moindre qualité [ 9 ].
Étant donné qu'autour des îles Kipili, on ne trouve que T.
brichardi ,
nous émettons l'hypothèse qu'il a pu y remplacer une espèce semblable à
T. moorii .
Au nord des îles Kipili, l'hybridation entre l'envahisseur T.
brichardi et
le résident Tropheus pourrait
avoir donné naissance à T. sp.
'Mpimbwe'. Les données génétiques et morphologiques ont révélé des
similitudes entre T.
brichardi 'Kipili'
et T. sp.
'Mpimbwe'. Dans l'ACP sur les empreintes AFLP (Fig. 2 , 3 ),
ce dernier se situait à mi-chemin entre T.
brichardi 'Kipili'
et les autres groupes. De plus, certaines solutions de l'analyse
structurale (fichier supplémentaire 4 )
ont assigné T. sp.
'Mpimbwe' au même groupe que T.
brichardi 'Kipili',
mais ont également suggéré une certaine affinité avec T. sp.
'maculatus' qui appartient à la lignée du sud. Français Ce signal a
également été récupéré dans la carte thermique (Fig. 4 )
et il pourrait refléter un flux génétique ancien ou une origine partagée
datant de l'époque où les rives nord-est et nord-ouest du sous-bassin
étaient reliées par des peuplements bas du niveau du lac. La similarité
morphologique entre T.
brichardi 'Kipili'
et T. sp.
'Mpimbwe' est reflétée par leurs valeurs similaires pour les axes les
plus importants qui décrivent la variation de la méristique (SR-PC1) et
de la forme (PC2) (Fig. 5 ).
Enfin, les deux groupes portent également des haplotypes mitochondriaux
similaires [ 36 ],
même si les phylogénies basées sur l'AFLP les assignent à des lignées
évolutives différentes (Fichier supplémentaire 3 )
[ 38 ].
Ces modèles pointent tous vers une origine hybride de T .
sp. 'Mpimbwe', ou au moins vers un afflux significatif de matériel
génétique de T.
brichardi dans
l'espèce. Konings [ 9 ]
a déjà suggéré une origine hybride pour T. sp.
'Mpimbwe', bien qu'il ait proposé T.
annectens Boulenger,
1900, et non T.
brichardi ,
comme parent potentiel. Pour cela, il s'est référé à une reconstruction
phylogénétique [ 46 ]
et à la coloration juvénile, qui est très similaire chez T. sp.
'Mpimbwe' et T.
annectens. Comme
cette dernière espèce n'est pas incluse dans notre ensemble de données,
nous ne pouvons pas exclure ce scénario. Cependant, comme T.
annectens et T.
brichardi sont
présents en sympatrie dans le sous-bassin central, ce scénario
nécessiterait également un événement de colonisation du sous-bassin
central vers le sous-bassin sud.
.
Les fluctuations du niveau du
lac ont façonné la variation clinale dans les populations méridionales
de Tropheus
.
Tropheus moorii sl, T. sp.
'maculatus'( Murago ) et T. sp.
'red' appartiennent tous à une seule lignée quasi endémique au
sous-bassin sud (fichier supplémentaire 3 ) [ 38 ]. Par conséquent, ils
sont très probablement originaires de ce sous-bassin. La distribution de
toutes ces espèces contient au moins une partie du rivage qui a été
classée comme abrupte (Fig. 1 ). Les populations de ces rivages ont été
moins affectées par les changements du niveau du lac, qui ont
principalement causé un déplacement vertical de la distribution, et ont
donc maintenu la connectivité des populations stable [ 31 ]. Par
conséquent, ces populations pourraient être restées séparées pendant des
périodes de temps suffisantes. Ceci, en combinaison avec le comportement
sténotypique de Tropheus [ 29 ],
explique comment une espèce parente a pu diverger de manière
allopatrique en espèces distinctes le long des rivages abrupts. Nous
émettons l'hypothèse que la sympatrie actuellement observée entre T. sp.
'red' et T. sp.
'maculatus' provient d'un contact secondaire, après l'établissement des
limites des espèces.
Tous les ensembles de données ont révélé une variation clinale entre les
populations voisines de la partie la plus méridionale, la moins
profonde, du sous-bassin sud. Cette partie du lac était sèche pendant
les périodes de faible niveau lacustre. Par conséquent, les populations
actuelles les plus méridionales pourraient provenir de populations
sources originaires des rives plus abruptes du sud-ouest : T. sp.
'red', et du sud-est : T.
moorii 'Southeast'.
Alternativement, les ancêtres de ces populations étaient, pendant les
périodes de bas niveaux du lac, limités à des rives beaucoup plus
proches des distributions de T. sp.
'red' et T.
moorii 'Southeast',
permettant peut-être un flux génétique. Quoi qu'il en soit, les
fluctuations répétées des niveaux d'eau auraient certainement causé
plusieurs événements d'extinction, de colonisation et d'hybridation
entre ces populations [ 29 ]. Bien que ces événements aient très
probablement été très complexes, leurs effets combinés se résumeraient à
un modèle clinal tel qu'observé aujourd'hui, les populations des rives
occidentales étant plus semblables à T. sp.
'red' et celles des rives orientales étant plus semblables à T.
moorii 'Southeast'.
Un afflux de matériel génétique provenant de T. sp.
'red' et T.
moorii 'South'
a également été observé chez T.
sp. 'yellow'. Les données génétiques et les croisements expérimentaux
ont montré que cette variété est un hybride naturel entre T. sp.
'red' et T.
moorii 'South'
[ 13 ].
La variation clinale observée dans la morphologie (Fig. 5 )
et la génétique (Figs. 2 , 3 ,
Fichier supplémentaire 4
) concordait avec cette origine hybride. Tous lesT. sp.
'red' sauf un se sont regroupés avec T. sp.
'yellow' et T.
moorii 'South'
dans l'arbre du New Jersey (Fichier supplémentaire 3 ).
Il convient de noter, cependant, que tous les spécimens de T. sp.
'red' utilisés pour l'analyse moléculaire, sauf un, proviennent des
extrémités sud peu profondes de la distribution de l'espèce. Par
conséquent, notre modèle suggère que ces populations pourraient
également avoir reçu du matériel génétique de T.
moorii sl,
ce qui explique pourquoi T. sp.
« red » n'a pas été retenu comme lignée distincte dans l'arbre
généalogique du New Jersey. Nous émettons donc l'hypothèse que les
« vraies » populations de
T. sp.
« red », restées isolées de T.
moorii sl,
se trouvent le long des côtes plus escarpées plus au nord. Cependant, un
seul spécimen de ces populations était disponible pour l'étude génétique
et seulement six pour l'approche morphologique.
.
Relier la variation
morphologique à la stabilité du littoral
.
Les fluctuations du niveau du lac ont été invoquées comme un facteur
important pour expliquer la spéciation explosive des cichlidés des
Grands Lacs [ 31 , 56 ].
Par conséquent, la variation morphologique de ces cichlidés devrait
également être interprétée à la lumière de ces événements. En utilisant
la bathymétrie du rivage comme indicateur de l'âge de sa population
résidente de Tropheus, nous
avons pu comparer la variation morphologique au sein des populations
anciennes (évolutivement stables) et jeunes (dynamiques). Comme la
variation morphologique reflète, au moins en partie, la variation
génétique, nous nous attendions à des schémas similaires dans les
analyses de la méristique et de la forme. Cependant, alors que la
variation méristique était plus élevée dans les populations des rivages
escarpés que dans celles des rivages peu profonds, l'inverse était vrai
pour la variation de la forme. Cela pourrait s'expliquer en prenant en
compte l'échelle de temps à laquelle les changements du niveau du lac se
sont produits. Bien que l'on puisse s'attendre à ce que les populations
plus anciennes soient génétiquement plus diversifiées, l'inverse s'est
avéré vrai car, au moins pour la région de contrôle mitochondrial, les
populations plus jeunes des rivages peu profonds contenaient une plus
grande diversité [ 31 ].
Cela a été interprété comme une signature de la dynamique historique des
populations. En effet, alors que les haplotypes peuvent disparaître dans
toutes les populations par dérive génétique, ils sont définitivement
perdus dans les populations des rivages plus escarpés. Sur les rivages
peu profonds, seules des fluctuations relativement mineures du niveau du
lac suffisent à remanier les populations, offrant des possibilités
d'admixtion et d'échange d'haplotypes. Puisque la variation de la forme
corporelle devrait avoir une base génétique, ce même processus
d'admixtion génétique pourrait également expliquer la plus forte
variation intrapopulationnelle de la forme le long des rivages peu
profonds. De plus, ces populations pourraient ne pas avoir occupé les
rivages peu profonds assez longtemps pour avoir développé une forme
mieux adaptée aux conditions locales.
Nous postulons que les populations des rivages plus escarpés ont occupé
des parties du littoral qui sont proches de leurs habitats actuels
pendant des périodes de temps beaucoup plus longues. Comme l'habitat
influence la forme chez
Tropheus
[ 10 ], cela pourrait leur avoir donné l'opportunité de s'adapter
localement et de fixer évolutivement cette forme corporelle au sein de
la population. Ceci explique le plus faible degré de variation de forme
au sein des sites, mais aussi le plus grand degré de variation de forme
entre les sites le long des rivages plus escarpés. Les populations
conspécifiques des rivages escarpés peuvent parfois différer
radicalement en forme, ce qui était, par exemple, le cas entre les
populations du nord et du sud de
T.
sp. 'maculatus'( Murago ) et
T.
sp. 'Mpimbwe' (Fig. 5d ). De tels cas expliquent également le haut degré
de chevauchement entre les valeurs inter- et intra-spécifiques de P ST .
Cependant, une grande différenciation de forme n'a pas été observée
entre les populations des rivages peu profonds, même pas lorsque des
comparaisons plus éloignées, par exemple entre
T. moorii
'yellow' et ses groupes parents, ont été faites.
Les populations de Tropheus des rivages escarpés sont plus variables en
méristique que celles des rivages peu profonds. Bien que les mêmes
pressions évolutives aient agi sur la forme et sur la méristique,
celles-ci auraient pu agir à des échelles de temps différentes. Alors
qu'une seule baisse mineure du niveau d'eau déformait déjà drastiquement
le rivage peu profond, des changements de quelques centaines de mètres
étaient nécessaires pour avoir des effets similaires sur les rivages
plus escarpés. Cependant, de telles baisses se sont produites lorsque
l'Afrique de l'Est a connu des périodes d'aridité locale [ 54 , 55 ],
comme l'a démontré l'étude des carottes de forage du lac Malawi [ 57 ].
Par conséquent, des distorsions du rivage affectant les populations des
rivages plus escarpés se sont produites, mais à une fréquence beaucoup
plus faible. Par conséquent, nous nous attendons à ce que des processus
similaires qui ont maintenu des niveaux élevés de diversité dans des
marqueurs instables ou en évolution rapide le long des rivages peu
profonds expliquent des niveaux élevés de diversité dans des caractères
plus stables dans les populations des rivages plus escarpés. Comme la
méristique est plus variable que la forme chez les populations des
rivages escarpés, cette variation pourrait provenir de fluctuations
moins fréquentes que celles qui ont façonné la variation de forme. Par
conséquent, nous pouvons interpréter la méristique comme plus stable
évolutivement que les caractères décrivant la forme, et donc plus
informative sur le plan taxonomique. De plus, lorsque le décompte des
dents était omis des analyses, la différence de variation entre les
rivages escarpés et peu profonds était encore plus prononcée (non
illustrée). Cela implique que le décompte des dents est moins stable que
les autres traits méristiques. Les populations des rivages peu profonds
descendent très probablement de lignées qui, lors des périodes de basses
eaux extrêmes, n'occupaient qu'une courte portion de littoral. En raison
des effets fondateurs, une forte variation méristique pourrait n'avoir
jamais été présente ici. Ainsi, alors que la forte variation de forme
corporelle le long des rivages peu profonds pourrait refléter un mélange
entre lignées étroitement apparentées, la forte variation méristique sur
les rivages plus escarpés pourrait refléter un mélange entre lignées
éloignées, voire entre différentes espèces.
La plus grande stabilité des rives plus abruptes peut également
expliquer plusieurs cas de sympatrie chez
Tropheus
. Dans tout le lac, de tels cas ne sont jamais trouvés le long des rives
peu profondes. Par conséquent, nous spéculons que, tandis que les
fréquentes perturbations de l'habitat le long des rives peu profondes
pourraient avoir causé des extinctions et des hybridations, la stabilité
à long terme des rives plus abruptes pourrait avoir permis la
coexistence des espèces. Les fréquentes perturbations sur les rives peu
profondes n'ont cependant pas entravé le développement et le maintien de
variétés de couleurs clairement distinctes. Même si l'extrémité sud du
lac abrite une jeune assemblée de
Tropheus
, ses populations diffèrent profondément en coloration [ 9 , 29 ].
Inversement, les populations voisines des rives plus abruptes diffèrent
parfois très peu en coloration. Par exemple,
T.
sp. 'maculatus' ( Murago ) ne contient que deux variétés de couleurs
distinctes : une forme nordique 'rayée' et une forme méridionale
'tachée', alors que des dizaines de variétés de couleurs sont présentes
chez
T. moorii
sl [ 9 ]. Français Les fluctuations du niveau du lac ont provoqué de
fréquents déplacements d'obstacles à la dispersion sur les rives peu
profondes, ce qui pourrait avoir conduit à l'émergence de nouveaux
modèles de couleur dus à l'hybridation et à la dérive [ 13 ]. Par
conséquent, nous pouvons supposer que la différenciation chromatique est
apparue encore plus rapidement que la différenciation de forme.
L'évolution de modèles de couleur distincts pourrait même avoir été
accélérée par le choix du partenaire médié par la couleur [ 36 , 58 ].
De plus, un certain degré de variation clinale dans la préférence du
partenaire peut également être observé car, après une introduction
anthropique, les spécimens de populations éloignées étaient moins
susceptibles de s'hybrider que les spécimens de localités proches [ 36 ,
59 ].
De nombreuses variétés de Tropheus de
couleur provenant de rivages plus escarpés présentent un motif de barres
verticales clairement visibles sur les flancs. Chez les spécimens des
rivages peu profonds les plus au sud, ce motif est rare. Bien que les
barres soient souvent encore visibles sur les juvéniles, les adultes de
nombreuses variétés de T. sp.
'red' et T.
moorii sl
n'en ont pas. Chez les cichlidés lacustres, un motif de barres
verticales est présent chez la majorité des espèces présentes dans les
zones littorales à forte structure d'habitat, comme les rivages rocheux
[ 60 ].
Cela pourrait les rendre moins visibles pour les prédateurs. Des motifs
en bandes sont également observés dans les populations qui sont
actuellement attribuées à diverses espèces de Tropheus ,
notamment T.
moorii , T.
brichardi et T.
annectens .
Cela pourrait indiquer qu'un tel motif est plésiomorphe pour la lignée
méridionale de Tropheus .
Cette plésiomorphie pourrait également expliquer la forte similitude
entre T. sp.
'maculatus' de Murago sur la côte ouest et une variété de T.
moorii collectée
près de Wapembwe sur la côte est. Cette dernière variété a même été
étiquetée « Tanzania Murago » dans le commerce des aquariums [ 9 ].
Nos scans AFLP (Fig. 2 , 3 ),
cependant, ont soutenu le placement de cette dernière chez T.
moorii .
Par conséquent, les rivages instables, qui ont fourni des opportunités
d'hybridation suivie d'un choix de partenaire basé sur la couleur,
pourraient avoir été favorables à l'évolution de motifs de couleur non
barrés chez Tropheus .
Sur ces rivages, les effets de la sélection sexuelle pourraient avoir
surpassé ceux de la sélection naturelle, conduisant au développement de
motifs non barrés. Deux espèces de Tropheus d'autres
sous-bassins n'ont pas de populations avec un motif de coloration adulte
barré : T.
duboisi et T. sp.
'black'. La première est présente dans des parties plus profondes du
rivage, où elle est moins vulnérable à la prédation aviaire. La plupart
des populations de cette dernière se trouvent sur des rivages peu
profonds dans les sous-bassins nord et central. De plus, T. sp.
« black » présente également une différenciation chromatique
intraspécifique relativement importante parmi les populations du
sous-bassin nord. Les processus à l'origine de cette diversité
pourraient être très similaires à ceux observés dans le sud. Les
populations de T. sp.
« black » des côtes escarpées du sous-bassin central se retrouvent
également dans les zones plus profondes du rivage, les parties
supérieures étant occupées par une variété annelée de T.
annectens .
.
La valeur taxonomique des
différents caractères morphologiques chez les cichlidés vivant dans les
roches
.
La comparaison des valeurs P ST
et des courbes LOESS des PC a montré que les méristiques soutenaient
mieux la classification AFLP que les variables décrivant la forme.
Néanmoins, même si le chevauchement entre les espèces était important
pour les axes des PC décrivant la variation de forme, la plupart des
points de courbure des courbes LOESS (Fig. 5d-f ) reflétaient une
différenciation interspécifique. Ceci indique que, bien que les
différences de forme puissent avoir une valeur taxinomique, elles
doivent être interprétées avec prudence.
Bien que leur base génétique reste inconnue, les différences de contenu
taxonomique entre les méristiques et les variables décrivant la forme
pourraient refléter des taux différents d'évolution morphologique. De
nombreuses mesures étudiées ici concernent la morphologie trophique, la
capacité de nage et la stabilité dans la colonne d'eau. Par conséquent,
des quantités considérables de sélection naturelle devraient agir sur
elles. De nombreuses méristiques, cependant, pourraient être considérées
comme relativement « neutres ». Cela pourrait expliquer pourquoi la
différenciation de la forme pourrait avoir évolué plus rapidement que la
différenciation de la méristique. Il convient de noter, cependant, que
la forme est également sujette à une plasticité importante chez
Tropheus [ 61 ]. Dans nos analyses, les décomptes de dents se sont
également comportés davantage comme des variables décrivant la forme.
Par conséquent, ils peuvent être considérés comme moins fiables sur le
plan taxonomique et moins stables sur le plan évolutif que d'autres
traits méristiques chez Tropheus .
Comme nos analyses n'ont inclus que les représentants du sud de Tropheus, les
schémas observés pourraient ne pas être valables pour d'autres cichlidés
du lac Tanganyika, ou même pas pour toutes les populations de Tropheus .
Cependant, un lien étroit entre les données méristiques et la taxonomie,
et un lien plus faible entre la forme et la taxonomie, a été observé
dans plusieurs études. Par exemple, dans une comparaison intraspécifique
de populations de T.
duboisi ,
les analyses de la forme du corps ont complètement séparé les groupes
pour lesquels les valeurs méristiques se chevauchaient largement [ 12 ].
Inversement, dans une révision de l'espèce étroitement apparentée Pseudosimochromis Nelissen
1978 [ 19 ],
la méristique pourrait être utilisée pour séparer toutes les espèces
alors que les mesures n'y sont pas parvenues. Cependant, les mesures et
la méristique ont révélé des quantités similaires de différenciation
intraspécifique chez P.
babaulti ,
géographiquement fortement structuré (Pellegrin, 1927). Le contenu
taxonomique différent de la méristique et des mesures est également
valable pour des genres de cichlidés du lac Tanganyika plus éloignés.
Français Dans une étude interspécifique sur Ophthalmotilapia Pellegrin,
1904 [ 62 ],
les données méristiques ont presque complètement séparé les quatre
espèces, alors que le chevauchement était beaucoup plus important pour
les mesures. Chez Neolamprologus
niger (Poll,
1956) [ 63 ],
en revanche, les mesures et les méristiques ont révélé des quantités
similaires de différenciation intraspécifique.
La question reste de savoir dans quelle mesure nos résultats peuvent
être extrapolés à l'étude des cichlidés littoraux du lac Malawi et du
superflock du lac Victoria. Bien que la radiation de
Tropheus appartienne
aux haplochromines modernes sensu lato [ 64 ],
la lignée qui a également rayonné dans les autres Grands Lacs, elle est
significativement plus ancienne que les radiations similaires de ces
autres lacs [ 7 , 65 ].
De plus, malgré les effets profonds des fluctuations du niveau du lac
sur les cichlidés du lac Tanganyika, ceux-ci étaient plus faibles que
les effets de fluctuations similaires dans les lacs Victoria et Malawi.
Alors que, dans le lac Tanganyika, de grandes sections du littoral sont
situées à proximité de parties profondes (> 500 m) du lac, ce n'est le
cas que pour une petite fraction du littoral du Malawi [ 66 ].
Par conséquent, non seulement la radiation du Malawi est beaucoup plus
récente [ 67 ],
mais aussi la plupart de ses cichlidés littoraux occupent des rivages
peu profonds et instables. La situation est encore plus extrême dans le
lac Victoria, qui a une profondeur maximale de 80 m et qui pourrait
s'être complètement asséché il y a seulement 14,7 KYA [ 68 ].
Étant donné son jeune âge et ses taux élevés de spéciation [ 69 ],
les traits méristiques sont souvent peu utiles pour distinguer les
espèces étroitement apparentées du super-troupeau du lac Victoria [ 70 , 71 ].
Dans le rayonnement plus mature du lac Malawi, les méristiques
contiennent parfois des informations permettant de délimiter les
espèces, alors que, dans d'autres cas, cela ne vaut que pour les
mesures, par exemple [ 72 ].
Bien que cela appuie notre traitement des méristiques comme des traits à
évolution lente et stables sur le plan évolutif, cela implique également
la nécessité de s'appuyer sur des différences de forme corporelle, ce
que nous avons montré comme étant problématique. Un exemple en est
fourni par les espèces sympatriques Nimbochromis
livingstonii (Günther,
1893) et N.
polystigma (Regan,
1922), qui ne différaient pas dans les traits méristiques. En examinant
uniquement des échantillons provenant d'une partie restreinte du lac,
les deux espèces ont pu être séparées à l'aide de mesures. Cependant,
lorsque des spécimens de l'ensemble du lac ont été comparés, la
variation intraspécifique des mesures a dépassé les différences
interspécifiques [ 73 ].
Les mêmes événements climatiques qui ont conduit à l'inondation des
parties sud peu profondes du lac Tanganyika ont également transformé le
lac Malawi d'un petit lac en un grand lac [ 29 , 66 , 67 ].
Ces événements ont déclenché l'évolution de variétés de couleurs
allopatriques chez Tropheus des
parties peu profondes du lac Tanganyika, et chez les espèces rupestres 'Mbuna'
du lac Malawi. Par conséquent, on peut s'attendre à ce que la
différenciation morphologique entre les populations de Mbuna
écologiquement similaires soit comparable à celle entre les populations de
Tropheus du
sud . En effet, une étude sur l'une de ces espèces de Mbuna, le grattoir
d'algues Maylandia
zebra (Boulenger,
1899), a également révélé une différenciation considérable dans les
mesures et les méristiques [ 74 ].
Comme les valeurs entre la plupart des populations se chevauchaient, le
modèle résultant rappelait celui observé dans les populations
méridionales de Tropheus .
Des différences morphologiques ont également été observées entre les
populations natives et transloquées de Maylandia
aurora (Burgess,
1976) et de
M. callainos (Stauffer
& Hert, 1992) [ 72 ].
Comme ces populations n'ont été séparées que pendant 20 ans, de telles
différences ne peuvent pas être interprétées comme étant
interspécifiques, ce qui indique la nécessité de les interpréter avec
prudence.
Le degré élevé de différenciation chromatique chez Tropheus de
la partie la plus méridionale peu profonde du lac Tanganyika rappelle la
situation de nombreuses espèces de Mbuna. Chez ces dernières, les
espèces allopatriques étroitement apparentées diffèrent souvent
profondément en termes de coloration (mâle). Les motifs de couleur étant
importants pour la reconnaissance des partenaires [ 75 ],
les différences chromatiques ont été considérées comme plus informatives
que les critères morphologiques pour la délimitation des espèces à Mbuna
[ 76 ].
Par conséquent, les populations allopatriques présentant une morphologie
très similaire mais des motifs de couleur différents sont souvent
traitées comme des espèces différentes. Si un critère similaire était
appliqué à Tropheus ,
cela pourrait justifier l'élévation au rang d'espèce de nombreuses
variétés de couleur, en particulier chez T.
moorii et T. sp.
'red' des rives peu profondes. Bien qu'un certain nombre d'accouplements
assortatifs aient été observés entre ces variétés, cela ne nécessite pas
de les traiter comme des espèces différentes [ 77 ].
Ici, nous soutenons qu'un tel critère de délimitation des espèces ne
peut pas être appliqué à Tropheus .
Si cette méthode était appliquée aux variétés de couleurs les plus
méridionales, elle rendrait problématique la classification des
populations des zones côtières les plus abruptes. Sur les rivages
escarpés, la différenciation génétique et morphologique
interpopulationnelle est souvent plus prononcée, malgré une
différenciation chromatique plus faible, que sur les rivages peu
profonds. Ce problème est moins présent dans la classification du lac
Malawi Mbuna, car, en raison de la morphologie du lac, presque toutes
les populations peuvent être considérées comme relativement récentes.
Par conséquent, on ne s'attend pas nécessairement à un conflit similaire
entre les classifications basées sur des caractères chromatiques,
morphologiques ou génétiques.
.
Conclusions
.
Ci-dessus, nous avons soutenu que les influences des événements
historiques devraient être prises en compte lors de la classification
des taxons ayant des histoires évolutives intrinsèquement complexes,
tels que les représentants de Tropheus .
Cependant, lorsqu'un concept d'espèce évolutive est respecté, la
stabilité future d'une espèce doit également être prise en compte. Lors
de l'évaluation de ce concept, Wiley et Mayden [ 78 , 79 ]
ont considéré une espèce comme : « une entité composée d'organismes qui
maintient son identité par rapport à d'autres entités similaires à
travers le temps et l'espace, et qui a son propre destin évolutif et ses
propres tendances historiques indépendantes. » Cette définition implique
également que les espèces devraient avoir le potentiel d'une trajectoire
historique particulière qui pourrait leur permettre de maintenir leur
identité par rapport aux autres espèces. Par conséquent, les événements
futurs attendus pourraient également être pris en compte lors de la
délimitation des espèces. Les futures variations du niveau des lacs
continueront de provoquer des mélanges entre les populations de Tropheus des
rives peu profondes les plus méridionales du lac Tanganyika, tandis que
les populations des rives escarpées resteront relativement isolées les
unes des autres pendant des périodes beaucoup plus longues. Le même
raisonnement ne peut pas être appliqué aux radiations des lacs Victoria
et Malawi. Par conséquent, outre leur histoire évolutive plus courte,
les espèces de cichlidés littoraux de ces lacs devraient également être
considérées comme ayant un avenir évolutif plus court. Il a déjà été
avancé que la grande disparité de richesse spécifique entre les
radiations des différents Grands Lacs pouvait s'expliquer en partie par
l'utilisation de valeurs seuils différentes entre la différenciation
interspécifique et intraspécifique. Nous soutenons ici que les
propriétés intrinsèques des lacs eux-mêmes, et des bancs de cichlidés
qu'ils abritent, nécessitent l'utilisation de normes optimales pour « la
majeure partie du rayonnement ». Par conséquent, étant donné que la
majeure partie du lac Tanganyika est constituée de rivages escarpés et
stables, les cichlidés sténotypiques occupant la partie la plus
méridionale peu profonde du lac pourraient être intrinsèquement
difficiles à classer, lorsque des normes inadaptées sont utilisées.
Réactions à cet article
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