Le genre de cichlidé endémique du lac Tanganyika, Tropheus, vit
sur les rivages rocheux tout autour du lac et comprend six espèces,
subdivisées en environ 120 populations morphologiquement similaires mais
distinctes par leur couleur. Généralement, ces espèces vivent sans
deuxième espèce de
Tropheus ,
mais il existe des régions où deux, voire trois espèces sœurs, vivent en
sympatrie. Nous avons précédemment montré des différences morphologiques
concernant la forme de la tête, la taille des yeux et l'insertion des
nageoires entre les populations vivant seules et celles vivant en
sympatrie avec un deuxième Tropheus .
Cette étude va plus loin et vérifie si la sympatrie affecte la forme des
os viscéro-crâniens. Grâce à la morphométrie géométrique, nous comparons
la forme de quatre os parmi treize populations de
Tropheus ,
certaines en sympatrie et d'autres vivant seules. Nous quantifions les
variations de forme et estimons la disparité morphologique entre les
quatre éléments osseux des espèces et des populations étudiées. Nous
avons constaté des différences constantes dans la forme d'un élément
osseux entre les populations sympatriques et non sympatriques, ainsi
qu'une importante variation de la forme des os viscérocrâniens au sein
et entre les espèces. De plus, le dimorphisme sexuel chez Tropheus est
clairement mis en évidence dans les os viscérocrâniens analysés. Nous
suggérons que le signal morphologique relativement subtil entre les
populations sympatriques et non sympatriques de
Tropheus est
dû au fait que la ségrégation en profondeur ne représente pas encore un
changement complet de la niche trophique. Nos données confirment
toutefois que les différences de caractéristiques écologiques
pertinentes, telles que les os de la région préorbitale, jouent un rôle
important dans le processus de séparation des niches et dans le contexte
de la diversification explosive des cichlidés.
.
Les biologistes évolutionnistes
s'intéressent aux facteurs favorisant l'adaptation et à leur rôle dans
la spéciation. Ces facteurs peuvent être étudiés plus efficacement dans
les communautés riches en espèces, où la coexistence est facilitée par
une spécialisation écomorphologique différentielle (Losos, 2000 ;
Gillespie, 2004 ; Losos et al., 2006 ; Reding et al., 2009 ). Les traits
morphologiques et leur évolution jouent un rôle important dans la
diversification des espèces. Il n’est pas étonnant que le rayonnement
adaptatif ait été étudié de manière approfondie dans une grande variété
de groupes biologiques, tels que les reptiles (Losos et al., 1998 ,
Butler et al., 2007 ), les oiseaux (Grant, 1981 ; Grant & Grant, 2002 ;
Lovette et al., 2002 ; Petren et al., 2005 ; Reding et al., 2009 ;
Lerner et al., 2011 ), les escargots terrestres (Cowie, 1992 ; Goodacre
& Wade, 2001 ; Parent & Crespi, 2009 ; Hoso, 2012 ) et les poissons
(Kocher, 2004 ; Seehausen, 2004 , 2006 ; Turner, 2007 ; Muschick et al.,
2012 ). La variation phénotypique entre individus est déclenchée par la
combinaison de la plasticité phénotypique et des différences génétiques.
La plasticité phénotypique pourrait jouer un rôle dans la colonisation
de nouveaux environnements si elle induit des modifications
phénotypiques permettant à la population de survivre dans de nouvelles
conditions, comme le suggère l'hypothèse de la tige flexible
(West-Eberhard, 2003 ; Levis et Pfennig, 2016 ).
.
La revue de Seehausen & Wagner (
2014 ) concernant la spéciation, basée sur les transitions entre les
habitats marins et d'eau douce, les transitions entre les habitats d'eau
douce distincts et les transitions écologiques au sein des habitats,
ainsi que la spéciation sans changements de niche distincts donne un
aperçu opportun de la portée des études sur la spéciation des poissons.
Les assemblages de poissons cichlidés des Grands Lacs d'Afrique de
l'Est, de Victoria, du Malawi et du Tanganyika sont des systèmes modèles
parfaits pour bon nombre de ces scénarios (Fryer & Iles, 1972 ; Kocher,
2004 ). L'évolution de plusieurs spécialisations trophiques distinctes
est apparemment un élément clé du succès écologique des cichlidés
lacustres (Greenwood, 1984 ) et l'ensemble du suspensorium est modifié
de manière marquée entre les différents types d'alimentation, tandis que
les changements dans la forme générale du corps restent subtils (Chakrabarty,
2005 ). Français Outre la forme et le type de dentition orale et
pharyngée, qui peuvent évoluer en parallèle dans différentes radiations
et même au sein d'un lac (Muschick et al., 2012 ), la forme de la région
préorbitaire est apparue comme un facteur clé facilitant
l'impressionnante radiation des cichlidés du lac Tanganyika (LT) (Cooper
et al., 2010 ; Wanek & Sturmbauer, 2015 ). C'est Cooper et al. ( 2010 )
qui ont proposé que la caractérisation de ces changements dans la
morphologie trophique des cichlidés, qui ont contribué à la radiation
adaptative, permet des implications évolutives générales pertinentes
pour plusieurs autres systèmes.
.
Déjà, il existe quelques études
traitant de ce sujet. Par exemple, des différences dans certains
éléments osseux du viscérocrâne ont été attribuées à une spécialisation
trophique alternative (Albertson et al., 2005 ) et la sélection
divergente était supposée être impliquée dans la divergence
morphologique rapide dans les mâchoires orale et pharyngienne, qui ont
été suggérées comme étant deux modules variant relativement
indépendamment parmi les espèces émergentes (Liem, 1978 ; Powder &
Albertson, 2015 ). Albertson et al. ( 2003b ) ont établi que l'appareil
de la mâchoire orale est contrôlé par relativement peu de gènes et que
certaines parties comme la forme des dents par un seul gène, de sorte
qu'une réponse extrêmement rapide à la sélection est possible.
Parallèlement, l'implication d'une série de gènes clés du développement
est impliquée dans ce processus (Roberts et al., 2011 ; Hu & Albertson,
2014 ; Parsons et al., 2014 ; Powder et al., 2014 ; Ahi, 2016 ) et une
compréhension plus intégrative des événements de diversification
explosive émerge à travers le domaine en rapide progression de la
génomique des poissons cichlidés, comme l'a examiné Salzburger ( 2018 ).
.
Les espèces du genre de
cichlidés endémique du lac Tanganyika Tropheus,Boulenger (1898) sont des
racleurs d'algues littorales hautement spécialisés sur les rivages
rocheux. Actuellement, six espèces sont décrites, dont l'une ( Tropheus
duboisi, Marlier, 1959) représente une ramification profonde et écomorphologiquement distincte, et les cinq autres sont des entités
étroitement apparentées (Poll, 1986 ; Konings & Dieckhoff, 1992 ;
Schupke, 2003 ). Celles-ci sont subdivisées en environ 120 populations
distinctes par leur coloration mais morphologiquement similaires, dont
la plupart vivent en allopatrie, mais certaines en sympatrie (Konings,
2013 ). Bien que nous sachions qu'une révision approfondie du genre est
en préparation, nous nous référons aux espèces formellement décrites
tout au long de cette étude. Tropheus s'est avéré être un modèle idéal
pour étudier la différenciation et la spéciation des populations (Sturmbauer
& Meyer, 1992 ; Egger et al., 2007 ). La première morphologie a été
considérée comme très similaire parmi les populations allopatriques et
les espèces sœurs au sein du genre, très probablement en raison du fait
que Tropheus fait partie d'une communauté d'espèces complexe dans
laquelle il occupe la même niche dans tous les habitats allopatriques.
De manière inattendue, plusieurs études ont montré qu'il existe des
différences entre les populations dans la forme du corps et même dans
des éléments viscérocrâniens isolés. Toutes ces différences se
produisent principalement dans des traits écologiquement pertinents, de
sorte qu'un changement microévolutif avec un contexte adaptatif semble
probable (Maderbacher et al., 2008 ; Postl et al., 2008 ; Kerschbaumer
et al., 2011 ). La première étude concernant le dimorphisme sexuel au
sein de Tropheus a été réalisée par Herler et al. ( 2010 ) où le
dimorphisme sexuel a été étudié par morphométrie géométrique. Les
différences de forme entre les sexes ont été évaluées en relation avec
la différenciation des populations et des espèces. La variation de forme
entre les populations et les sexes se situait principalement dans la
région crânienne. Les différences de forme spécifiques au sexe se
traduisaient par une zone buccale plus large chez les femelles et
s'expliquaient par une adaptation à l'incubation buccale maternelle. Les
différences spécifiques aux populations concernent principalement la
position de la bouche, résultant de régimes de sélection écologique
différents selon les habitats.
.
Dans le lac Tanganyika, les
populations de Tropheus occupent les rivages rocheux avec une
large gamme de profondeurs d'eau, parfois jusqu'à 40 m. La densité
individuelle la plus élevée se trouve entre 0,5 et 5 m de profondeur (Kohda
& Yanagisawa, 1992 ; Sturmbauer et al., 2008 ), probablement en raison
de l'optimum de productivité d'algues dans cette gamme de profondeur.
Kerschbaumer et al. ( 2014 ) ont étudié les effets de la cooccurrence
partielle des populations 'Ikola' et 'Kirschfleck' de Tropheus moorii
Boulenger, 1898 avec Tropheus polli Axelrod, (1977). Lorsque T. polli
sympatrique occupe principalement la partie supérieure de l'habitat
rocheux, T. moorii vit dans les sections plus profondes de la zone
littorale rocheuse entre environ 3 m et 5 m. Lorsque T. moorii vit seul,
il occupe toute la gamme de profondeur. Français L'étude a révélé une
séparation morphologique significative entre les populations de Tropheus
vivant en sympatrie et en non-sympatrie et les a liées à une adaptation
aux caractéristiques environnementales à une plus grande profondeur
d'eau et à une transmission lumineuse plus importante. Les populations
sympatriques avaient une tête relativement plus petite, des yeux plus
petits et une insertion plus antérieure de la nageoire pectorale.
Concernant la variance de forme totale, ils ont révélé une variance
intra-population significativement plus faible dans les populations de
T. polli que dans l'ensemble des populations de T. moorii
et une variance plus faible dans les populations sympatriques que dans
les populations non sympatriques. Ils sont arrivés à la conclusion que
cela pourrait être le résultat d'une pression de sélection
stabilisatrice due à la compétition alimentaire de T. moorii avec
T. polli et d'autres poissons en eaux plus profondes.
Génétiquement, les populations non sympatriques et sympatriques
d''Ikola' se sont regroupées. Tropheus 'Kirschfleck' et T. polli
étaient clairement distincts. Ils ont suggéré que la sélection naturelle
agit à la fois sur la plasticité phénotypique et les caractères
héréditaires et que ces deux facteurs contribuent aux différences de
forme observées.
.
Dans notre travail actuel, nous
examinons de plus près les différences concernant la tête et nous
concentrons désormais sur les éléments osseux isolés. Cette étude
devrait approfondir nos connaissances en examinant une échelle
micro-évolutive plus petite. Parmi 13 populations différentes de
Tropheus , en situations sympatriques et non sympatriques, nous
avons comparé la forme de quatre os viscérocrâniens : articulaire,
lacrymal, préopercule et carré. Ces éléments osseux étant presque plans,
des repères bidimensionnels sont adaptés à l’analyse de la forme. Nous
avons cherché à déterminer si des différences morphologiques entre
espèces, morphologies de couleur, populations et sexes pouvaient être
observées dans la forme des éléments osseux isolés. Par morphométrie
géométrique, nous avons testé l’hypothèse selon laquelle les différences
de forme de la région céphalique entre les populations de Tropheus
vivant en sympatrie et en non-sympatrie se reflètent également dans la
forme des os viscérocrâniens isolés.
.
Matériels et méthodes
.
Populations étudiées
.
Des spécimens de deux espèces du
genre Tropheus ( T. moorii et T. polli ) ont été
échantillonnés à huit endroits sur la côte est du lac Tanganyika (Fig. 1
). À trois endroits, une espèce, à savoir T. moorii de la
variante géographique ' Tropheus Ikola', occupait toute l'aire de
répartition de l'habitat préféré (appelé ' Tropheus Ikola non
sympatrique '), et à cinq endroits, les populations partageaient leur
habitat avec une espèce sœur, T. polli (appelée ' Tropheus
Ikola sympatrique ' et ' Tropheus Kirschfleck sympatrique'). Nous
désignons ces deux situations par « scénarios d'habitat » tout au long
de l'étude et utilisons des abréviations standardisées pour les
populations comme indiqué dans la Fig. 1 et le Tableau 1. Veuillez noter
que la variante géographique (morphe de couleur) ' Tropheus Ikola'
est synonyme de ' Tropheus Kaiser' d'après Kerschbaumer et al. ( 2014 ).
.
Localités d'échantillonnage au lac Tanganyika A Tropheus «
Kirschfleck » en sympatrie avec T.
polli près
de Mahale (KFS1) et Mabilibili (KFS2) ; B Tropheus «
Ikola » en sympatrie avec T.
polli au
sud d'Isonga (IKS3), au nord de Kekese (IKS4) et à Kekese (IKS5) ; T.
polli sympatrique
(TPS1-TPS5) ; C Tropheus «
Ikola » non sympatrique vivant seul sans second Tropheus au
nord d'Ikola (IKA1), à Ikola (IKA2) et au sud d'Ikola. Vivre en
sympatrie peut être assimilé à vivre dans un habitat plus profond pour Tropheus
moorii ,
bien qu'avec un certain chevauchement
.
Tableau 1 : Informations sur la taille de l'échantillon des espèces et
des populations de Tropheus
étudiées
Sampling site
Code
Habitat situation
Species
Color morph
Sample size (males/females)
Angular
Lacrymale
Preopercle
Quadrate
Ikola 1
IKA1
Non-sympatric
T. moorii
T.“Ikola”
28 (10/18)
17 (0/17)
30 (12/18)
29 (11/18)
Ikola 2
IKA2
Non-sympatric
T. moorii
T.“Ikola”
36 (18/18)
36 (19/17)
33 (16/17)
33 (16/17)
Ikola 3
IKA3
Non-sympatric
T. moorii
T.“Ikola”
48 (24/24)
48 (24/24)
46 (25/21)
49 (25/24)
Mahale
KFS1
Sympatric
T. moorii
T.“Kirschfleck”
31 (22/9)
30 (22/8)
31 (22/9)
31 (22/9)
TPS1
T. polli
29 (14/15)
29 (13/16)
30 (14/16)
30 (14/16)
Mabilibili
KFS2
Sympatric
T. moorii
T.“Kirschfleck”
30 (16/14)
28 (16/12)
29 (15/14)
29 (16/13)
TPS2
T. polli
30 (14/16)
30 (14/16)
30 (14/16)
30 (14/16)
South of Isonga
IKS3
Sympatric
T. moorii
T.“Ikola”
30 (16/14)
30 (16/14)
30 (16/14)
30 (16/14)
TPS3
T. polli
29 (16/13)
32 (16/16)
31 (15/16)
30 (15/15)
North of Kekese
IKS4
Sympatric
T. moorii
T.“Ikola”
30 (11/19)
29 (11/18)
28 (12/16)
28 (10/18)
TPS4
T. polli
29 (13/16)
30 (13/17)
30 (13/17)
30 (12/18)
Kekese
IKS5
Sympatric
T. moorii
T.“Ikola”
34 (17/17)
41 (22/19)
40 (21/19)
39 (21/18)
TPS5
T. polli
38 (28/10)
38 (28/10)
38 (28/10)
38 (28/10)
.
Acquisition de données
.
En raison du processus de
macération et de la photographie microscopique beaucoup plus intensifs
en travail, un sous-échantillon de Kerschbaumer et al. ( 2014 ) a été
considéré ici. Après avoir scanné des poissons anesthésiés pour étudier
la morphologie globale, environ 450 poissons ont été tués par une
surdose d'huile de clou de girofle, stockés dans de l'EtOH à 70 % après
avoir été préservés dans du formol à 10 % et des solutions d'alcool
concentré ascendantes. Les têtes ont été coupées derrière le cinquième
rayon de la nageoire dorsale et les yeux et les écailles ont été
retirés. Tous les spécimens ont été clarifiés et colorés au bleu alcian
et au rouge d'alizarine en utilisant une modification de la procédure
décrite par Potthoff ( 1984 ). L'étape suivante a été la désarticulation
avec Enzyrim ® (Grundmann & Roetzscher, 2000 ) en suivant la recette
standard avec une incubation pendant une nuit à 55 °C. Des images
numériques des éléments viscérocrâniens suivants ont été prises :
articulaire (Aa), lacrymal (Lac), préopercule (Pop) et carré (Qd).
.
Le lacrymal est un os en forme
de plaque situé entre l'œil et la mâchoire supérieure : c'est le plus
rostral et de loin le plus grand des os infraorbitaires, qui bordent la
moitié ventrale de l'œil (Barel & Kramers, 1977 ). De plus, nous avons
comparé la forme de l'articulaire. Son processus antérieur s'insère dans
le processus ventral du dentaire. Le carré s'articule avec l'os
angulaire de la mâchoire inférieure et lui sert de pivot. Un processus
préoperculaire postérieur présente une rainure où s'articule le
préopercule. Le quatrième os que nous avons choisi d'étudier est le
préopercule, un os en forme de boomerang doté d'un bord vertical
supérieur, parfois appelé membre supérieur, et d'un bord horizontal
inférieur, appelé membre inférieur ; les deux membres se rejoignent à
l'angle du préopercule. Tous les os sont relativement plats, ce qui
permet des repères 2D pour leur analyse. La figure 2 présente un schéma
de la tête de Tropheus , en se concentrant sur les os étudiés.
Les détails de l’échantillonnage sont donnés dans le tableau 1 .
.
Vue latérale et localisation des
os étudiés dans la tête de Tropheus (Lac lacrymal ; Qd carré, Aa
articulaire ; Pop préopercule). Os disséqués ( b ) articulaire, ( c )
préopercule, ( d ) lacrymal, ( e ) carré avec la position des repères,
des demi-repères et autres mesures. La description détaillée de la
position des repères et des demi-repères est donnée dans le tableau
supplémentaire S1.
.
Tous les éléments ont été
prélevés du côté gauche du corps, à l'exception de quelques spécimens
endommagés. Les images numériques ont été prises en position
standardisée avec un appareil photo numérique Olympus (Olympus E-1)
monté sur un oculaire binoculaire Olympus SZX-ILLB2-200. Les coordonnées
des points de repère et des demi-points de repère ont été numérisées
avec TpsDig 2.05 (Rohlf, 2005 ). Pour détecter les variations de forme
dans la partie courbe des os articulaires et carrés, nous avons utilisé
le programme MakeFan 7.0 (Sheets, 2005 ). Ce logiciel permet de créer
des éventails équidistants sur les parties pertinentes des objets afin
de placer des demi-points de repère uniformément répartis. Ces
demi-points de repère ont été glissés pour minimiser l'énergie de
flexion (Gunz & Mitteroecker, 2013 ) à l'aide de TpsRelw Vers.1.76 (Rohlf,
2010 ). Pour les deux autres os, il n'y a pas de zones courbes ; nous
avons donc uniquement numérisé les points de repère. Pour connaître la
position et la description des points de repère et des semi-points de
repère, veuillez consulter le tableau S1 et la figure 2 .
.
Analyse des données
.
Nous avons utilisé une approche
morphométrique géométrique basée sur les méthodes de Procrustes (Bookstein,
1996 ; Dryden & Mardia, 1998 ; Mitteroecker & Gunz, 2009 ). Nous avons
effectué des analyses sur les résidus d'une régression de la forme sur
la taille du centroïde. Ces résidus sont des valeurs de forme dont les
effets de taille ont été supprimés. Pour des informations plus
détaillées, lire Klingenberg ( 2016 ). Nous avons analysé les
différences de forme par analyse en composantes principales (ACP).
L'ACP, où les groupes ne sont pas définis a priori, nous permet d'avoir
un aperçu de la variation de forme des os entre les différentes
populations. Nous avons utilisé l'ACP en considérant les individus pour
recueillir la variation au sein des populations et nous l'avons fait sur
les formes moyennes de la population. Dans une étape suivante, nous
avons distingué les hommes et les femmes dans l'ACP pour rechercher le
dimorphisme sexuel dans les os individuels. Nous avons calculé les
formes moyennes spécifiques à la population et au sexe et analysé les
différences pour chaque os séparément. Les analyses morphométriques ont
été effectuées dans MorphoJ (Klingenberg, 2016 ).
.
Pour quantifier les différences
statistiques de forme des os viscérocrâniens étudiés entre espèces et
entre groupes au sein d'une même espèce, nous avons utilisé l'ANOVA de
Procuste, évaluée pour sa significativité par le test F (Goodall, 1991
). Cette ANOVA basée sur la distance utilise les distances de Procuste
entre les spécimens, mais est statistiquement équivalente à une analyse
de variance classique. Nous avons également évalué un modèle imbriqué
prenant en compte différentes interactions entre espèces, scénarios
d'habitat, morphologie de couleur et sexe. Le test de significativité a
été obtenu grâce à une procédure de permutation par randomisation
résiduelle impliquant 1 000 permutations (Collyer et al., 2015).
.
Pour évaluer la quantité de
variation de forme au sein des espèces ainsi qu'au sein des populations,
nous avons estimé la disparité morphologique en mesurant la variance de
Procrustes, qui est la dispersion de toutes les observations autour
d'une forme moyenne pour le groupe (Zelditch et al., 2012 ). Nous avons
également testé les différences statistiques entre les groupes en
exécutant une procédure de permutation randomisée (1000 permutations).
L'ANOVA et les analyses de disparité morphologique ont été réalisées
dans RStudio Version 1.3.1093 (RStudio Team, 2020 ) en utilisant la
bibliothèque geomorph 3.3.1 (Collyer & Adams, 2018 , 2020 ; Adams et
al., 2020 ).
.
Pour un élément osseux, à savoir
le préopercule, nous avons en outre mesuré l'angle entre ses deux
membres à l'aide de CoordGen8 (Sheets, 2017 ) et comparé les mesures
entre les mâles et les femelles en effectuant un test t à deux
échantillons dans R Version R-3.5.1 (R Core Team, 2018) en utilisant les
statistiques de la bibliothèque, qui fait partie de R. Pour vérifier la
corrélation des différences de forme de population avec la divergence
génétique entre les populations, nous avons généré des régressions des
distances de Procrustes sur les FST (publiées dans Kerschbaumer et al.,
2014 ).
.
Résultats
.
La longueur standard (LS) des
spécimens de poissons n'est pas un facteur de distinction entre les
populations des deux scénarios avec et sans concurrent congénère. Nous
avons observé différentes plages de LS, mais la LS moyenne est assez
cohérente dans toutes les populations étudiées (Fig. S1). Dans les
quatre os, les deux premières composantes de l'ACP décrivent plus de 70
% de la variation dans l'ensemble de données. La discrimination des
espèces est claire pour le carré (Fig. 3 c), le lacrymâle (Fig. 4 a) et
le préopercule (Fig. 4 c) car les populations de T. polli
(TPS1-TPS5) présentent des formes moyennes clairement différentes de
celles des populations de T. moorii . Tous les os montrent une
séparation entre T. moorii et T. polli le long du vecteur
propre principal, PC1.
Pour l'articulaire, les changements de forme les plus prononcés le long
de PC1 sont concentrés sur la facette d'articulation du suspensorium
(Fig. 3 a), et pour le carré, il y a beaucoup de changements dans la
partie courbée entre LM 1 et 10 et au point le plus caudal de la partie
plane supérieure du carré (Fig. 3 c). La différence de forme du
lacrymale entre les deux espèces semble être un lacrymale plus haut et
plus fin chez T. polli (Fig. 4 a). Pour le préopercule, on peut
observer un élargissement de sa partie inférieure dans les populations
de T. polli (Fig. 4 c). Dans les populations de T. moorii ,
l'articulaire et le préopercule présentent les différences de forme les
plus faibles (Fig. 3 b et 4 d).
.
Figure 3
a Nuages de points des 13
formes moyennes de population et b scores individuels avec ellipses
d'intervalle de confiance à 90 % des deux premières composantes
principales pour la forme articulaire et c et d pour la forme carrée.
(Pour les abréviations des populations, voir la légende de la figure 1
).
.
Figure 4
a Nuages
de points des 13 formes moyennes de population et b scores
individuels avec ellipses d'intervalle de confiance à 90 % des deux
premières composantes principales pour le préopercule et c et d pour
la forme lacrymale. (Pour les abréviations des populations, voir la
légende de la figure 1 ).
.
Les schémas morpho-spatiaux
suggèrent que seul le carré diffère entre les populations non
sympatriques et sympatriques de T. moorii (Fig. 3 c, d). IKA1,
IKA2 et IKA3 ont des scores PC 1 plus faibles et peuvent être distingués
des cinq populations sympatriques, IKS3, IKS4, IKS5, KFS1 et KFS2 par la
forme moyenne de cet os. Les formes moyennes du carré des populations de
T. polli sont situées à des scores PC1 élevés et les populations
sympatriques ont tendance à aller dans la même direction (Fig. 3 c). Le
nuage de points concernant les individus indique ce schéma (Fig. 3 d).
Les différences de forme selon PC1 sont situées au pivot pour
l'articulaire et le LM 10, mais cette position est difficile à définir
en deux dimensions en termes de connexion à d'autres os et structures.
Le nuage de points indique que la forme de l'os articulaire semble être
très variable dans une population non sympatrique, à savoir IKA3.
Les formes moyennes spécifiques au sexe dans les quatre os viscéraux
différencient les mâles et les femelles, alors que le carré ne montre
pas de modèle cohérent de différenciation (Fig. 5 ). Le dimorphisme
sexuel le plus fort se manifeste dans le préopercule, orienté dans une
direction particulière, à savoir PC1 (Fig. 5 c). Le bras horizontal du
préopercule chez les mâles est plus large et son point le plus rostré
est plus orienté vers le haut, comme le montre la forme change vers un
dessin de contour déformé de l'élément osseux au maximum des axes PC1.
La mesure de l'angle entre les branches verticale et horizontale du
préopercule a confirmé ce résultat en ce que les mâles ont tendance à
présenter un angle plus petit d'au moins un degré entre ces deux
branches ( test t à deux échantillons ; P < 0,0001).
.
Figure 5
Nuages de points des formes
moyennes spécifiques à la population et au sexe (points bleus pour les
mâles et points rouges pour les femelles) pour a articulaire, b
lacrymaux, c préopercule et d carré avec changements de forme selon les
axes PC 1 et 2. (Pour les abréviations des populations, voir la légende
de la Fig. 1 )
.
L'ANOVA de Procuste révèle que
des facteurs tels que l'espèce, le mode de vie sympatrique/non
sympatrique, la population et la morphologie de couleur, indépendamment
les uns des autres, déterminent significativement la morphologie des
quatre unités ostéologiques (tableau 2 ). Seul le carré ne présente
aucune différence significative de forme lorsque le sexe est considéré
comme facteur ( p = 0,115). Pour le plan imbriqué, où l'interaction de
différents facteurs est évaluée, nous avons à nouveau des valeurs de p
significatives pour les quatre os, à l'exception d'une valeur non
significative pour le facteur espèce/morphologie de couleur/sexe dans le
carré (tableau 3 ).
.
Tableau 2 : ANOVA Procrustes évaluant la forme des quatre éléments
osseux entre les espèces, les situations d'habitat sympatriques/non
sympatriques, les populations, les morphes de couleur, le sexe et les
résultats de l'ANOVA imbriquée évaluant la forme entre les situations de
vie, le sexe et les morphes de couleur au sein des espèces
.
Df
SS
MS
R 2
F
Z
Pr (> F )
Articulaire
Espèces
1
0,03878
0,038781
0,04537
19.914
5.2487
0,001*
Sympatrique/non sympatrique
1
0,00863
0,0086341
0,0101
4.2756
2.752
0,003*
Population
12
0,15625
0,013021
0,1828
7.6057
11.156
0,001*
Morphologie des couleurs
2
0,06575
0,032873
0,07692
17.415
7.0007
0,001*
Sexe
1
0,07383
0,073827
0,08637
39.611
6.2962
0,001*
Total
420
0,85476
Espèce : sympatrique/non sympatrique
1
0,01998
0,019982
0,02338
10.493
4.2407
0,001*
Espèce :sympatrique/non sympatrique :sexe
3
0,10275
0,034249
0,1202
20.502
8.9196
0,001*
Espèce : colormorph : sexe
3
0,09369
0,03123
0,10961
18.639
8.3268
0,001*
Lacrymale
Espèces
1
0,37513
0,37513
0,14771
72.098
8.6307
0,001*
Sympatrique/non sympatrique
1
0,1076
0,107596
0,04237
18.405
6.0908
0,001*
Population
12
0,58094
0,048412
0,22876
10.01
14.168
0,001*
Morphologie des couleurs
2
0,4555
0,227749
0,17936
45.351
10.307
0,001*
Sexe
1
0,08026
0,080263
0,0316
13.577
5.5278
0,001*
Total
417
2.53959
Espèce : sympatrique/non sympatrique
1
0,01854
0,01854
0,0073
3.5854
2.9807
0,002*
Espèce :sympatrique/non sympatrique :sexe
3
0,1046
0,03487
0,04119
7.037
6.9982
0,001*
Espèce : colormorph : sexe
3
0,11205
0,03735
0,04412
7.8031
7.2641
0,001*
Préopercule
Espèces
1
0,03836
0,038364
0,10372
49.064
6.772
0,001*
Sympatrique/non sympatrique
1
0,00961
0,0096114
0,02598
11.311
4.4971
0,001*
Population
12
0,06675
0,0055627
0,18046
7.5785
10.763
0,001*
Morphologie des couleurs
2
0,04387
0,0219342
0,1186
28.458
7,9595
0,001*
Sexe
1
0,0162
0,0161979
0,04379
19.418
5.4055
0,001*
Total
425
0,3699
Espèce : sympatrique/non sympatrique
1
0,00439
0,00439
0,01187
5.6767
3.3192
0,001*
Espèce :sympatrique/non sympatrique :sexe
3
0,02047
0,006824
0,05534
9.3451
6.8227
0,001*
Espèce : colormorph : sexe
3
0,0212
0,007067
0,05732
9.737
6.8185
0,001*
Quadratique
Espèces
1
0,003*2
0,003*2019
0,00629
2.6954
1.9157
0,026*
Sympatrique/non sympatrique
1
0,003*85
0,003*8533
0,00757
3.2479
2.2186
0,009*
Population
12
0,05027
0,0041891
0,09871
3.7877
7.311
0,001*
Morphologie des couleurs
2
0,0082
0,0041009
0,01611
3.4785
3.1254
0,001*
Sexe
1
0,00204
0,002044
0,00401
1,7168
1,1545
0,115
Total
427
0,50925
Espèce : sympatrique/non sympatrique
1
0,00513
0,0051255
0,01006
4.3487
2.6143
0,002*
Espèce :sympatrique/non sympatrique :sexe
3
0,00673
0,0022424
0,01321
1.9148
1,9258
0,027*
Espèce : colormorph : sexe
3
0,00504
0,001*6785
0,00989
1.428
1.1813
0,114
.
Tableau 3 Variance de la forme osseuse (échelle de 10 ³ )
au sein de l'espèce, de la morphologie de couleur et du scénario
d'habitat pour chaque élément osseux. Des comparaisons par paires de la
disparité sont présentées dans le tableau S4 en supplément.
.
Articulaire
Lacrymale
Préopercule
Quadratique
Tropheus «
Ikola » non sympatrique
2.460
5.695
0,977
1.227
Tropheus «
Ikola » sympatrique
2.279
6.296
0,862
1.316
Tropheus «
Kirschfleck » sympatrique
2.367
7.723
0,921
1.162
T. polli sympatrique
1.439
5.577
0,778
1.096
.
La figure 6 montre que la
disparité de forme est très variable parmi les quatre éléments osseux.
La disparité (variance de Procruste) est particulièrement élevée dans le
lacrymal comme dans les trois autres os. Pour les articulations,
l'analyse révèle que la variance de Procruste dans toutes les
populations de T. polli est significativement plus faible que
dans les populations de T. moorii (Fig. 6 , Tableau S2). IKA3
présente la plus forte disparité de forme articulaire dans toutes les
populations de Tropheus (Tableau S2). La comparaison des
distances de Procruste et des distances génétiques parmi les populations
de Tropheus " Ikola " n'a révélé aucune corrélation pour les
quatre os (Fig. S2).
.
Figure 6
Présentation graphique des différentes disparités de forme osseuse
.
Il a été avancé que la
répartition des habitats pourrait être la première étape des radiations
adaptatives (Streelman et Danley, 2003 ), et que la LT, avec ses rivages
rocheux, offre aux cichlidés de nombreuses possibilités de se
diversifier le long d'un gradient d'habitat façonné par l'augmentation
de la profondeur de l'eau affectant les ressources accessibles (Seehausen,
2015 ). Il a été démontré que la morphologie de l'appareil trophique, y
compris la mâchoire pharyngienne inférieure, est fortement corrélée au
mode d'alimentation. Ainsi, l'adaptation aux niches disponibles est un
moteur important de la diversification chez les cichlidés (Liem, 1980 ).
Bien qu'il existe plusieurs études traitant de la corrélation entre la
morphologie trophique et la spécialisation alimentaire (par exemple,
Liem, 1978 ; Yamaoka, 1983 ; Barluenga et al., 2006 ; Hellig et al.,
2010 ; Takahashi & Koblmüller, 2011 ), il n'existe presque aucune étude
publiée sur l'évolution adaptative des os viscérocrâniens au niveau de
la population.
( 2012 ) ont montré que
l'adaptation parallèle à la même niche produisait des morphologies
convergentes, même au sein d'un seul rayonnement adaptatif dans LT de
sorte que son assemblage d'espèces contient des ensembles de formes
convergentes qui vivent parfois en sympatrie. Un nombre considérable de
lignées d'ensemencement ont rayonné en parallèle et en réponse aux mêmes
facteurs externes. L'évolution convergente semble être particulièrement
fréquente dans cette communauté riche en espèces, conduisant à des
paires d'espèces similaires qui coexistent ou au moins se chevauchent
dans la même niche. Ces équivalents écomorphologiques comprennent à la
fois des espèces de lignées éloignées et des ensembles d'espèces
étroitement apparentées assignées au même clade. Pour les deux niveaux
de divergence, il a été suggéré que des espèces écologiquement
équivalentes ont évolué en allopatrie, et un contact secondaire
ultérieur déclenché par des fluctuations (répétées) du niveau du lac,
appelé évolution de la pompe d'espèces (Rossiter & Kawanabe, 2000 ).
Dans une étude très récente (Irisarri et al., 2018 ), de nouvelles
preuves d'hybridation au début du troupeau d'espèces du Tanganyika ont
été trouvées. Cet événement pourrait avoir stimulé la radiation
adaptative des cichlidés du Tanganyika et le développement de la
mâchoire s'est avéré être un signal fort d'introgression.
La tribu endémique du lac
Tanganyika Tropheini s'est diversifiée dans une grande variété de
niches trophiques dans les habitats littoraux, allant des prédateurs aux
grattoirs d'algues. Deux clades, les genres Petrochromis et
Tropheus , se sont diversifiés davantage de manière allopatrique, après avoir
colonisé tous les habitats rocheux littoraux peu profonds disponibles
dans tout le lac. Bien que les données soient jusqu'à présent rares pour
Petrochromis , la sous-structuration phylogéographique a été
analysée en profondeur pour le genre Tropheus , dont 6 espèces nominales
et environ 120 variantes géographiques (morphes de couleur) ont été
décrites (Poll, 1986 ; Schupke, 2003 ; Konings, 2013 ). Tropheus
, lorsqu'il est allopatrique, occupe une position de niche écologique
stable et équivalente dans la communauté d'espèces des rivages rocheux
et galets avec leurs interactions complexes et à fine échelle. Français
Même si des paramètres environnementaux particuliers varient selon les
rivages et que des changements microévolutifs adaptatifs semblent
probables, toutes les populations de Tropheus sont écologiquement
stabilisées au sein de leur niche fondamentale via des interactions
coévolutives avec les autres espèces présentes (Van Valen, 1973 ). En
fait, l'ampleur relativement faible des changements morphologiques
observés suggère une sélection stabilisatrice qui est attendue aux
stades matures de la radiation adaptative (Greenwood, 1984 ). Ce cadre
allopatrique à l'échelle du lac est complété par relativement peu de cas
de sympatrie de plus d'une espèce de Tropheus , ce qui permet
d'aborder directement les conséquences potentielles du déplacement des
caractères écologiques imposé par un compétiteur éco-morphologiquement
équivalent. Dans tous les cas de sympatrie congénère, un (ou deux)
Tropheus est (sont) forcé (sont) à se déplacer dans des sections
plus profondes de l'habitat par le compétiteur supérieur. L'étude de
Conith et al. ( 2020 ) concernant un complexe de cichlidés du lac Malawi
a étudié la forme de quatre os impliqués dans l'alimentation dans les
populations qui habitent des habitats profonds par rapport aux habitats
peu profonds. Ils n'ont trouvé aucune différence dans la disparité, les
taux d'évolution morphologique ou le modèle de modularité entre les
membres résidant à différentes profondeurs et ont suggéré que les
modèles de modularité conservés permettent l'évolution de morphologies
divergentes et peuvent faciliter les changements entre les habitats.
Nous savons que le choix
d'habitat le long d'un gradient de profondeur est corrélé à de grandes
différences de lumière, de température, d'action des vagues, de régime
alimentaire et d'oxygène qui conduisent à des changements adaptatifs
ultérieurs dans de nombreux aspects. Il peut s'agir d'une exposition à
différents prédateurs ou d'une diminution croissante des prédateurs
aviaires à une plus grande profondeur d'eau. Cela peut également
concerner des adaptations dans le système sensoriel telles que des
différences de diamètre oculaire trouvées dans Kerschbaumer et al. (
2014 ) ou des changements dans les profils de sensibilité spectrale de
la rhodopsine (Sugawara et al., 2005 ; Nikaido et al., 2014 ) ou dans
d'autres aspects du système sensoriel (Seehausen, 2015 ). Des études
antérieures sur la morphologie corporelle globale des populations de
Tropheus mettent en évidence des caractéristiques adaptatives
particulières, possiblement déclenchées par la profondeur de l'eau, la
lumière, la prédation par les oiseaux et l'intensité de l'action des
vagues (Kerschbaumer et al., 2014 ).
Dans cette étude, nous avons
choisi des os spécifiques liés à la forme du viscérocrâne afin de
déterminer si, et dans quelle mesure, ils seraient écologiquement
informatifs concernant le décalage en profondeur. Il est intéressant de
noter que seul le carré présente des différences de forme entre les
populations sympatriques et non sympatriques de l'ACP. Les trois os
restants sont quelque peu distincts, mais la variation entre les
populations et les individus est bien plus importante, ce qui entraîne
un chevauchement important, ce qui suggère une dérive neutre plus
probable. Wanek et Sturmbauer ( 2015 ) ont étudié la variation
morphologique entre les espèces de la tribu Tropheini, qui
occupent plusieurs niches trophiques, mais principalement des habitats
rocheux. Ils ont constaté que la morphologie est principalement corrélée
aux paramètres écologiques et que, dans la plupart des cas, elle ne
reflète pas la parenté phylogénétique. Dans leur étude, les différences
de forme peuvent être attribuées à trois caractéristiques principales :
la position de la bouche, sa taille et la profondeur du corps. En effet,
la connexion du carré aux os, près de la bouche et de l'œil, pourrait
expliquer la présence d'un signal écologique dans cet élément osseux.
L'un des inconvénients de l'analyse d'images osseuses bidimensionnelles
est la difficulté à décrire précisément les variations de forme des os.
Nous n'avons pu localiser les différences que de manière approximative
sur les éléments osseux. Après une ANOVA, nous réalisons que de nombreux
autres facteurs influencent significativement la forme des os
viscérocrâniens. Ces facteurs sont l'espèce, la population, la
morphologie de couleur et le sexe, et il est difficile d'en isoler et
d'en analyser un seul.
Outre la différenciation
morphologique, la disparité morphologique joue un rôle important dans
notre ensemble de données. Le lacrymale est de loin l'os le plus
variable dans cette étude. Le fait que le lacrymale possède un si grand
réservoir de formes pourrait être lié aux conclusions de Cooper et al. (
2010 ) selon lesquelles la région préorbitaire représente un module
évolutif capable de réagir rapidement à la sélection naturelle lorsque
les poissons colonisent de nouveaux lacs. De plus, le nombre et la
taille des pores sensoriels sur ces os étaient associés à la sensibilité
au bruit (Bleckmann & Zelick, 1993 ). Il pourrait également exister un
lien fonctionnel entre la forme du lacrymale, la sensibilité auditive et
même la communication acoustique. Des études complémentaires sont
nécessaires pour répondre à cette question.
Concernant la disparité
morphologique des os entre les espèces de Tropheus , nous
observons la même tendance que pour la forme du corps entier chez
Tropheus (Kerschbaumer et al., 2014 ), à savoir que les populations
de T. polli sont moins variables dans leurs formes osseuses que
les populations de T. moorii , et cela peut également être le
résultat d'une sélection stabilisatrice. Une autre découverte
intéressante est que la population IKA3, non sympatriquement vivante,
présente des formes très diverses de son os articulaire (Fig. 3 b,
Tableau S2). Cette variété morphologique substantielle dans un os
viscérocrânien au sein d'une population pourrait être liée à la position
géographique d'IKA3 à la limite la plus externe de notre zone
d'échantillonnage (Fig. 1 ), mais cela pourrait être abordé dans une
autre étude.
De manière inattendue, nous
avons révélé de forts signaux de dimorphisme sexuel dans trois des
quatre os étudiés. Les os articulaires, préoperculaires et lacrymaux
présentent une forte distinction et des schémas de discrimination
congruents entre les populations. Nous savons que la taille et la forme
de la tête des cichlidés diffèrent entre les sexes chez certaines
espèces à incubation buccale maternelle et que le dimorphisme sexuel
semble être lié à une cavité buccale plus grande chez les femelles (Takahashi
& Hori, 2006 ; Herler et al., 2010 ). Ainsi, il n'est pas surprenant que
nos os étudiés, qui bordent la cavité buccale (Fig. 2 ), présentent des
différences spécifiques au sexe.
Nous savons que les cichlidés
partagent des structures et des fonctions mécaniques similaires au
niveau de leur mâchoire inférieure. De nombreuses études s'intéressent
aux propriétés mécaniques de simples leviers, considérés comme
bénéfiques pour l'exploitation de différents types de proies (Barel,
1983 ; Wainwright & Richard, 1995 ; Westneat, 1995 ; Albertson et al.,
2003a ). Il a été démontré que la variation de ces éléments de type
levier induit toujours des conséquences potentiellement adaptatives (Albertson
et al., 2005 ). Bien que nos résultats soient basés sur des éléments
osseux individuels et que nous ne puissions pas discuter des
conséquences des leviers sur la mécanique de l'ouverture buccale et du
comportement alimentaire, nous tenons à souligner le fait que nous
comparons les structures au sein d'une même espèce et d'une même niche.
Ce sont précisément ces différences subtiles qui pourraient représenter
les premiers pas vers une adaptation morphologique à un microhabitat
différent. Notre comparaison des distances de Procrustes et des
distances génétiques parmi les populations de Tropheus " Ikola "
et l’absence de leur corrélation vont au-delà des rapports précédents (Kerschbaumer
et al., 2014 ), montrant qu’il existe une forte indication de l’action
de processus sélectifs différentiels dans les populations de Tropheus
.
En résumé, les analyses des os viscérocrâniens : articulaire, lacrymal,
préopercule et carré, par morphométrie géométrique, nous renseignent
largement sur le potentiel de chaque os en termes de (micro-)évolution.
La présence de différences morphologiques subtiles, mais constantes, au
sein d'éléments osseux isolés, parmi plusieurs populations de
Tropheus sympatriques
et non sympatriques , s'ajoute aux preuves croissantes du rôle clé de la
région préorbitaire dans l'impressionnante radiation des cichlidés LT.
Ces adaptations viscérocrâniennes permettent une exploitation optimale
des niches écologiques et ces trajectoires phénotypiques pourraient être
au cœur de l'importante radiation adaptative des cichlidés d'Afrique de
l'Est.
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