Le lac Tanganyika, le plus ancien et le plus profond de ces lacs, abrite la communauté de cichlidés la plus diversifiée génétiquement et phénotypiquement de ces lacs africains 4 . Son assemblage de cichlidés est subdivisé en 12 à 17 tribus principalement endémiques 5 . L'une de ces tribus, les Tropheini monophylétiques, est phylogénétiquement imbriquée dans la tribu Haplochromini et représente le groupe frère des groupes d'espèces du lac Malawi et de la région du lac Victoria et de plusieurs lignées fluviales d'Afrique de l'Est 6 . Tropheini se compose de 23 espèces nominales endémiques. Bien qu'il existe des lacunes considérables dans les connaissances concernant leur taxonomie et leur répartition 7 , leur phylogénie est bien résolue et mise à jour 8 , 9 . La plupart des espèces sont adaptées aux rivages rocheux et les représentants de la plupart des genres sont présents en sympatrie 7 , 8 . Tropheini abrite des espèces généralistes et spécialistes qui présentent des niveaux variables de structuration génétique et phénotypique, liés à des différences de préférence d'habitat, de capacité de dispersion et de territorialité 8 . Tous ces facteurs ont suscité un intérêt scientifique considérable et ont fait du rayonnement de Tropheini une " expérience naturelle " pour la formation des espèces.

Cependant, malgré cette vitrine de la biodiversité, les radiations les plus spectaculaires se trouvent parmi les parasites 10 . Les pressions évolutives mutuelles maintiennent la diversité génétique de l'hôte et du parasite et alimentent le taux de diversification génétique 11 . De plus, la disponibilité de nombreuses niches dans le corps d'un hôte est un facteur supplémentaire favorisant la diversification intra-hôte des parasites 12 et donc la spéciation. Les organismes ayant un mode de vie parasitaire représentent la majeure partie de la biodiversité de la Terre 13 . Cependant, les études sur la biodiversité ont tendance à se concentrer sur les faunes remarquables, ignorant la vaste biomasse et la richesse en espèces des helminthes et d'autres animaux de plus petite taille 14 , 15 . De ce fait, le potentiel de compréhension de la spéciation par l'étude de l'évolution des parasites reste presque inexploré 12 , 16 et la contribution des parasites à la richesse en espèces des Grands Lacs africains est restée largement négligée 17 , 18 .

Nous combinons la recherche de spéciation sur les hôtes cichlidés et leurs parasites vers plats monogènes. Les monogènes sont principalement des ectoparasites de vertébrés aquatiques ou amphibies à sang froid, bien que certains infectent des invertébrés aquatiques ou présentent un mode de vie endoparasitaire 19 . Les monogènes cichlidés fournissent un bon modèle pour élucider la spéciation des parasites 20 , 21 . Leur cycle biologique direct (hôte unique) les rend particulièrement intéressants, car il peut être difficile de discerner les facteurs hôtes qui influencent l'évolution des parasites pour les parasites ayant un hôte intermédiaire 22 . Des études antérieures sur les monogènes du lac Tanganyika ont mis au jour une faune diversifiée et largement endémique appartenant à Gyrodactylus von Nordmann, 1832 et Cichlidogyrus Paperna, 1960 18 , 23 , 24 , 25 . Ces derniers parasites branchiaux représentent le genre monogène le plus abondant et le plus répandu chez les cichlidés du Tanganyika 23 . Dans la plupart des populations de cichlidés trophéines examinées à cette fin, plus des deux tiers des individus de poissons ont été infectés par des représentants de ce genre 26 , 27 , 28 . Les œufs de Cichlidogyrus se développent et éclosent sur le fond, après quoi une larve ciliée libre infecte un poisson hôte 29 .

Nous voulons comprendre la spéciation en reconstruisant l'histoire phylogénétique des parasites appartenant à Cichlidogyrus , récupérés chez presque toutes les espèces hôtes trophéines avec des séquences d'ADNr ITS nucléaire et de COI mitochondriale. La couverture taxonomique est importante dans les études phylogénétiques en général 1 et dans les travaux cophylogénétiques en particulier 30 , 31 . Le contexte taxonomique et phylogénétique qui existe pour les hôtes trophéines (voir ci-dessus) est essentiel pour une analyse réussie de la diversification des parasites 31 . (i) Nous émettons l'hypothèse que les espèces de Cichlidogyrus infectant les cichlidés trophéines sont spécifiques à l'hôte, avec une richesse spécifique plus élevée sur les hôtes plus sténotopiques. La généralité de ces modèles sera évaluée pour compléter les quelques rapports basés sur la morphologie 23 , 28 . (ii) La morphologie de Cichlidogyrus suggère une influence de la phylogénie des trophéines sur le choix de l'hôte 24 et nous émettons donc l'hypothèse que les phylogénies de l'hôte et du parasite sont dans une certaine mesure congruentes. Cependant, suite aux résultats de Mendlová et al. 32 pour les espèces ouest-africaines de Cichlidogyrus , nous nous attendons à ce que d'autres modes de spéciation aient également contribué à la diversification des parasites. Les mécanismes possibles de formation des espèces chez les parasites comprennent le changement d'hôte (transfert écologique entre espèces hôtes), la cospéciation (spéciation concomitante de l'hôte et du parasite), la duplication (spéciation du parasite au sein de l'hôte) et le tri (extinction du parasite).

Tableau 1 : Résumé de l’ensemble de données de séquence des vers plats Cichlidogyrus du lac Tanganyika.

1. Les nombres entre parenthèses indiquent le nombre de spécimens de poissons hôtes utilisés ; les autres nombres représentent le nombre de spécimens de Cichlidogyrus séquencés comme suit : nombre de séquences d'ADNr ITS nucléaires obtenues/nombre de séquences COI mitochondriales obtenues/nombre de spécimens dont les deux séquences ont été obtenues. LT : Lac Tanganyika ; BW : Zones humides de Bangweulu ; RDC : République démocratique du Congo ; B : Burundi ; T : Tanzanie ; Z : Zambie.

Une diminution du taux de spéciation vers le présent est observée sur le graphique LTT ( Fig. 2 ). Une valeur positive (17,41) pour la différence de score AIC entre le modèle à taux constant et le modèle à taux variable les mieux ajustés indique que le taux de spéciation de Cichlidogyrus a évolué au fil du temps. Cette différence était significative, car elle surpassait toutes les différences de scores AIC comparées aux mêmes modèles pour 5 000 arbres générés aléatoirement de même taille.

Graphique des lignées à travers le temps pour les parasites Cichlidogyrus de Tropheini.

Graphique des lignées à travers le temps basé sur un arbre ADNr ITS bayésien ultramétrique, construit sous un modèle d'horloge détendu,
de Cichlidogyrus vivant sur des hôtes trophéines ; axe des x : temps ; axe des y : nombre de lignées (échelle logarithmique).

Les représentants de Cichlidogyrus sont abondants sur les hôtes trophéinés : notre échantillonnage montre une image dans l'ensemble des populations de la tribu, similaire aux études de cas précédentes 26 , 27 , 28 , de deux tiers à tous les hôtes infectés (données non publiées). De nombreuses espèces au sein du genre infectent une seule espèce hôte (ou un ensemble d'espèces étroitement apparentées) 21 . Cependant, la spécificité de l'hôte varie selon les espèces et les lignées de Cichlidogyrus et le degré de spécificité de l'hôte peut être corrélé à la biologie de l'hôte 34 . Dans le lac Tanganyika, une espèce plutôt généraliste de Cichlidogyrus infecte les bathybatines pélagiques 18 . Inversement, sur la base des quelques études de cas basées sur la morphologie, les représentants de Cichlidogyrus semblaient être spécifiques à l'hôte sur les cichlidés littoraux du Tanganyika (aperçu dans Pariselle et al. 18 ). Français Nous confirmons génétiquement cette spécificité d'hôte pour les parasites appartenant à Cichlidogyrus de toute la tribu Tropheini. Les populations de cichlidés conspécifiques hébergent les mêmes espèces de parasites même lorsqu'elles sont géographiquement séparées par des centaines de kilomètres. Ceci est clairement illustré par les clades de parasites monophylétiques et monospécifiques de ' C. ' horei , ' G. ' pfefferi , L. dardennii et du sud de Ps. babaulti ( Tableau 1 ; Fig. 1 ). Inversement, les espèces hôtes sympatriques avaient leur propre ensemble unique d'espèces de parasites. Sur plusieurs localités en RD du Congo et en Zambie, l'échantillonnage comprenait des représentants des quatre principaux clades au sein de Tropheini, à savoir Lobochilotes , Petrochromis / Interochromis , Tropheus et les « habitants du substrat » dont ' Ctenochromis ', ' Gnathochromis ', Limnotilapia , Pseudosimochromis et Simochromis 8 . Leur faune parasitaire ne s'est jamais chevauchée. Comme les œufs de Cichlidogyrus se développent loin de leur hôte parental et que les larves infectieuses doivent coloniser activement un nouveau poisson, chaque individu parasite observé peut être considéré comme une observation indépendante. Il y a donc peu de risque de surestimer la spécificité de l'hôte, contrairement aux espèces à reproduction clonale sur l'hôte (par exemple chez Gyrodactylus 35 ).

Cette spécificité d'hôte constante est remarquable au vu de l'écologie des trophéines ; avec de nombreuses espèces habitant en sympatrie un habitat rocheux peu profond, les possibilités de transfert de parasites sont nombreuses. Les Monogènes reconnaissent leur hôte grâce aux propriétés chimiques et physiques spécifiques à l'espèce du tégument du poisson 36 . La variation interindividuelle et interspécifique des signaux chimiques caractérise les cichlidés, comme le montrent les tests de reconnaissance de partenaire basée sur l'olfaction 37 . Les signaux chimiques émis par les hôtes trophéines pourraient donc expliquer comment les vers plats appartenant à Cichlidogyrus distinguent les espèces d'hôtes. Le cycle biologique de Cichlidogyrus semble sélectionner une colonisation réussie par le biais de la spécialisation de l'hôte, car les larves ont une courte durée de vie et doivent donc trouver rapidement un hôte approprié. De plus, elles n'ont pas de seconde chance car elles ne peuvent pas changer d'hôte après l'attachement 29 . Il convient de noter que des facteurs autres que la colonisation de l'hôte peuvent également expliquer la spécificité de l'hôte. Français Par exemple, la survie différentielle après avoir atteint une colonie de fourmis hôtes est considérée comme importante dans la spécificité des « espèces de coucou » des papillons lycénidés myrmécophiles 38 . La compétition peut également servir de médiateur à la spécificité de l'hôte 39 . Quoi qu'il en soit, la gamme étroite d'hôtes de Cichlidogyrus du système trophéine est frappante, étant donné que certains congénères affichent une gamme d'hôtes beaucoup plus large, à la fois dans 18 et à l'extérieur du lac Tanganyika 34 , 40 . Les monogènes plus spécifiques ont tendance à se trouver sur des poissons de plus grande taille ou à plus longue durée de vie et leur spécialisation est considérée comme une conséquence d'une plus grande prévisibilité des ressources hôtes 41 , 42 . Français Bien que Mendlová et Šimková 34 n'aient pas trouvé de preuve de cette hypothèse de prévisibilité chez Cichlidogyrus en ce qui concerne la taille du corps de l'hôte ou la longévité, nous supposons que les cichlidés littoraux trophéines du lac Tanganyika sont des ressources prévisibles en ce qui concerne leur écologie car leur abondance et leur richesse spécifique sont plus élevées que pour les cichlidés du domaine pélagique 5 , 17 . Il a été observé dans de nombreux systèmes que les hôtes abondants abritent des espèces de parasites plus spécialisées 43 .

Nos estimations de la richesse spécifique ( Tableau 1 ) doivent être considérées avec prudence car la taille de l'échantillon joue un rôle dans l'estimation du nombre d'espèces. Le risque de sous-estimer la diversité parasitaire est particulièrement valable chez les espèces hôtes rarement échantillonnées. Cependant, pour les hôtes trophéines dont les espèces de Cichlidogyrus sont bien caractérisées morphologiquement, les estimations basées sur l'ITS correspondent au nombre d'espèces de parasites formellement décrites : une chez ' Ctenochromis ' horei , ' Gnathochromis ' pfefferi et Limnotilapia dardennii 44 et trois chez Interochromis loocki 24 et Simochromis diagramma 25 . En se concentrant sur les espèces les mieux échantillonnées, un modèle émerge. Un hôte sténotopique tel que Lobochilotes labiatus abrite plus d'espèces de Cichlidogyrus que de cichlidés eurytopiques tels que les espèces de Simochromis et ' C. ' horei 8 . Français Cela correspond à l'observation basée sur la morphologie de Grégoir et al. 28 , qui était basée sur seulement deux espèces de trophéines. Par conséquent, comme suggéré par Pariselle et al. 18 , l'isolement ou la migration de l'hôte influence la richesse spécifique de la communauté de Cichlidogyrus . De nombreux facteurs ont été mentionnés pour déterminer le nombre de parasites congénères qu'un hôte supporte, mais les mécanismes évolutifs restent mal compris 45 . L'isolement parmi les populations d'hôtes est suggéré comme un moteur important de la structuration génétique des parasites 16 , 46 et est ici proposé pour favoriser également la spéciation des parasites.

Les parasites fournissent des données complémentaires utiles sur leur poisson hôte, par exemple pour élucider la biogéographie, l'identification ou la phylogénie de leurs hôtes 47 . Les affinités entre les représentants de Cichlidogyrus dans des hôtes étroitement apparentés corroborent les découvertes récentes sur les relations phylogénétiques parmi les Tropheini sous plusieurs aspects. Tout d'abord, le regroupement monophylétique des parasites de Tropheus inclut les parasites trouvés sur T. duboisi . La position de cette espèce hôte au sein de Tropheus n'a été confirmée que récemment 8 . Deuxièmement, les parasites de Ps. marginatus sont phylogénétiquement imbriqués dans ceux de Ps. curvifrons étroitement apparentés , corroborant leurs espèces de parasites communes 25 . Troisièmement, bien qu'ils partagent également une espèce de Cichlidogyrus 25 , les Ps. babaulti du nord et du sud sont également infectés par des monogènes qui ne sont pas étroitement apparentés. Par conséquent, les données parasitaires concordent avec la différenciation morphologique et génétique des populations de Ps. babaulti géographiquement séparées . Cela correspond à la division historique du lac en sous-bassins, dont l’influence sur la diversité des cichlidés est bien documentée 48 .

La congruence significative entre les phylogénies de l'hôte et du parasite dans l'analyse cophylogénétique basée sur la distance et la topologie suggère que la cospéciation a joué un rôle important dans la diversification de la faune parasitaire des Tropheini. Bien que la spécificité de l'hôte puisse favoriser la cospéciation 49 , elle n'empêche pas la spéciation par changement d'hôte 50 . Depuis l'article fondateur de Hafner et al. 51 qui a montré la cospéciation entre les gaufres et leurs poux ectoparasites, la cospéciation a rarement été démontrée. De nombreuses études empiriques ont montré que la combinaison des traits de l'hôte et du parasite et de la biogéographie conduisait à peu ou pas de congruence entre les phylogénies de l'hôte et du parasite, même lorsqu'il existe une spécificité de l'hôte (par exemple pour les souris à quatre rayures Rhabdomys et les poux suceurs Polyplax 52 ). Français Même dans le cas de la congruence phylogénétique, d'autres facteurs se sont avérés être des moteurs plus puissants de la spéciation que les interactions coévolutives, tels que l'isolement géographique (yuccas et papillons prodoxid associés 53 ) ou le changement d'hôte contraint phylogénétiquement (gobies et Gyrodactylus 54 ). Pour plusieurs systèmes, y compris Cichlidogyrus des cichlidés d'Afrique de l'Ouest, le changement d'hôte et la duplication ont été suggérés comme étant les mécanismes sous-jacents de la diversité parasitaire 32 . La différence avec nos résultats pourrait s'expliquer par deux facteurs. Les cichlidés d'Afrique de l'Ouest sont infectés par une combinaison de monogènes spécialistes et plus généralistes et les différences écologiques entre les trophéines lacustres et les cichlidés plus généralistes inclus dans Mendlová et al. 32 sont considérables. Les rapprochements topologiques suggèrent que les événements de cospéciation et de duplication sont trois à quatre fois plus fréquents que les changements d'hôte dans le système Cichlidogyrus -Tropheini, et que le nombre d'extinctions de parasites est élevé ( tableau 3 ). Une extinction fréquente est probable en cas de surdispersion, fréquente chez les Monogènes 20 . De plus, la taille souvent réduite et fluctuante des populations de Monogènes 55 pourrait favoriser l'extinction. La grande similarité des résultats pour les arbres de parasites entièrement résolus et non résolus ( tableau 3 ; figure 3 ) suggère que les proportions sont robustes et ne sont pas le résultat d'une faible résolution phylogénétique. Afin de distinguer la cospéciation du changement d'hôte préférentiel, une période de temps absolue est nécessaire pour établir la congruence temporelle 54 , 56La plupart des distances génétiques parasitaires entre les espèces hôtes varient entre 2 et 7 % (ITS). En utilisant l'estimation de 2,4 Mya de Koblmüller et al. 8 pour l'ancêtre commun le plus récent de Tropheini, cela se traduirait par un taux de mutation ITS de Cichlidogyrus de 0,4 à 1,5 % my −1 . Ce taux est inférieur au taux de 5,5 % my −1 calculé pour Gyrodactylus 57 mais ce monogène a un temps de génération beaucoup plus court 35 , ce qui entraîne probablement un taux de mutation plus élevé 58 . Par conséquent, quatre conclusions viennent à l'esprit. (1) La divergence au sein de Tropheini et de la faune de Cichlidogyrus associée était probablement concomitante. (2) La polytomie basale dans l'arbre parasitaire ( Fig. 1 ) représente une véritable polytomie (« dure »), congruente avec la radiation rapide de l'hôte qui a conduit à une polytomie similaire 8 . (3) Il est probable que la diversification de ces vers plats se soit produite dans les limites du lac Tanganyika en raison de la monophylie de l'ingroupe. (4) La diversification simultanée des cichlidés trophéïnes et de leurs parasites appartenant à Cichlidogyrus pourrait expliquer la diminution du taux de spéciation des parasites vers le présent ( Fig. 2 ), ce qui indique un événement de radiation 1 .

La cospéciation a rarement été observée chez les parasites des poissons en général 22 , 33 , 59 ou chez les monogènes en particulier 60 . Dans les systèmes terrestres, il s'agit dans de nombreux cas d'un sous-produit d'un contact restreint entre les espèces hôtes (poux broyeurs phthirapterans des gaufres de poche géomyidés 51 ou des oiseaux de mer 61 ) ou d'une transmission principalement verticale ( bactéries symbiotiques Buchnera des pucerons Uroleucon 30 ). Aucune de ces deux hypothèses ne s'applique aux représentants de Cichlidogyrus infectant les nombreux cichlidés 8 trophéines présents en sympatrie. Notre étude couvre les hôtes aquatiques présents dans les mêmes microhabitats lentiques, avec des parasites qui ont un stade larvaire libre et en recolonisation active, offrant ainsi de nombreuses possibilités de changement d'hôte. Cependant, le mode de colonisation du parasite, avec un seul événement d'attachement à l'hôte, un court temps de survie loin de l'hôte et un accès suffisant aux espèces hôtes typiques dans l'habitat littoral, semble sélectionner un choix d'hôte spécifique et s'opposer au transfert écologique. L'analyse phylogénétique basée sur la topologie et les clusters monophylétiques associés à l'hôte soulignent le rôle tout aussi important de la spéciation intra-hôte. Son importance a été rapportée chez d'autres monogènes dactylogyridés, par exemple sur les cichlidés d'Afrique de l'Ouest 32 , les cyprinidés européens 62 et les pangasiidés asiatiques 63 . Par conséquent, nous proposons que la faune monogène s'est diversifiée suite à l'isolement reproductif suivant la spéciation de l'hôte, en combinaison avec la duplication intra-hôte résultant en une diversité parasitaire plus élevée que la diversité de l'hôte. Lorsque les parasites d'une espèce hôte partagée sont des taxons frères comme dans le cas présent, Poulin 64 suggère qu'ils peuvent être nommés groupes d'espèces parasites. Par conséquent, nous proposons que la faune de Cichlidogyrus sur les cichlidés trophéines soit un cas négligé des nombreuses radiations d'invertébrés du lac Tanganyika 17 .

Localités du lac Tanganyika échantillonnées pour les parasites cichlidés monogènes appartenant à Cichlidogyrus .

Pour la reconstruction de l'arbre, un ensemble de données concaténées a été construit sur la base des spécimens qui ont donné des séquences nucléaires et mitochondriales. Pour une évaluation du contenu phylogénétique de l'ensemble de données, nous avons effectué une analyse de cartographie de vraisemblance basée sur le quatuor puzzling 70 implémenté dans TREE-PUZZLE v.5.2 71 . Dans cet alignement combiné, la proportion de quatuors entièrement résolus était de 85,2 %, avec 9,4 % partiellement résolus et 5,5 % non résolus. Compte tenu de son contenu phylogénétique relativement élevé et de l'utilisation de marqueurs évoluant indépendamment (non liés), un tel ensemble de données nucléaires-mitochondriales concaténées permet de proposer des hypothèses (co-)phylogénétiques plus robustes (voir aussi les recommandations de de Vienne et al. 56 ).

L'inférence bayésienne de la phylogénie (IB) a été réalisée dans MrBayes v.3 72 . Les probabilités postérieures ont été calculées sur 10 7 générations. La stationnarité de la chaîne de Markov a été atteinte, comme en témoignent un écart type des fréquences de division de 0,008, un facteur de réduction d'échelle potentiel convergeant vers 1 et l'absence de tendance dans le tracé des log-probabilités en fonction des générations. La chaîne de Markov a été échantillonnée avec une fréquence de 10 2 générations ; un quart des échantillons ont été rejetés comme « burn-in ». Une recherche ML a été réalisée dans RAxML v.7.3.0 73 , évaluant le support nodal à travers 1000 échantillons bootstrap. Le modèle évolutif a été optimisé séparément pour chaque fragment, suggérant HKY + Γ pour ITS-1, JC pour l'ADNr 5.8S, TPM1uf + Γ pour ITS-2 et GTR + Γ pour COI. Ces modèles ont été remplacés par GTR + Γ dans RAxML et, pour ITS-2, également dans MrBayes, car il s'agissait du modèle implémenté présentant le meilleur score AICc. Dans ce dernier logiciel, toutes les estimations de paramètres pour les différentes portions de séquence ont été dissociées.

Pour évaluer le taux de diversification en fonction du temps, nous sommes partis du plus grand jeu de données (ADNr ITS) afin d'inclure un échantillon maximal. Les séquences identiques ont été supprimées, ainsi que les haplotypes différant de moins de 0,01, à l'aide du serveur web CD-HIT Suite 74 et d'une suppression manuelle supplémentaire en cas de différences de longueur. Cette sélection de séquences (voir ci-dessus pour la justification de ce seuil) permet de se concentrer sur la spéciation plutôt que sur la variation intraspécifique. Pour cet alignement nucléaire, MEGA a sélectionné le modèle HKY + Γ comme modèle optimal d'évolution moléculaire, basé sur le critère d'information bayésien. Sous ce modèle, un arbre ultramétrique a été construit dans BEAST v.1.8.1 75 en appliquant quatre catégories de taux, les valeurs initiale et moyenne du paramètre de forme gamma étant fixées à 0,29, sous la loi a priori de l'arbre de Yule et un modèle d'horloge log-normale relaxé non corrélé. En effet, un test de rapport de vraisemblance réalisé dans TREE-PUZZLE a rejeté l'hypothèse de l'horloge moléculaire. Français L'exécution de la méthode de Monte Carlo par chaîne de Markov a été effectuée sur 10 7 générations avec une fréquence d'échantillonnage de 10 3 générations ; un rodage d'un dixième a été appliqué. Sur la base de cet arbre, un graphique des lignées au fil du temps (LTT) a été construit dans APE 76 . Compte tenu de l'interprétation potentiellement ambiguë de l'évolution d'un LTT, LASER 77 a été utilisé pour quantifier les variations possibles du taux de diversification au fil du temps. Ce package compare la vraisemblance des données sous des modèles à taux de diversification constant ou variable en contrastant le score AIC du modèle à taux constant le plus ajusté avec celui du modèle à taux variable le plus ajusté. Pour évaluer la signification statistique, la différence de scores AIC entre les modèles à taux constant et à taux variable les plus ajustés a été calculée pour 5 000 arbres générés aléatoirement, en utilisant le même ensemble de modèles et la même taille d'arbre (37 nœuds terminaux).

Les analyses cophylogénétiques basées sur la distance testent la corrélation entre les phylogénies sans supposer que la congruence est produite par la cospéciation et sont donc considérées comme moins biaisées que les méthodes basées sur la topologie 56 . L'analyse cophylogénétique basée sur la distance a été réalisée dans Copycat v.1.14 83 en utilisant AxParafit et AxPcoords 84 en utilisant 9999 permutations avec les paramètres par défaut. Dans cette analyse, l'indépendance entre les distances patristiques de l'hôte et du parasite est testée. À cette fin, des matrices de distance ont été construites à l'aide de T-rex 85 . Pour les hôtes, les données mitochondriales ND2 et de la région de contrôle de Koblmüller et al. 8 ont été utilisées, car ces fragments mitochondriaux sont mieux adaptés aux calculs de distance que les données AFLP (branches terminales longues et branches internes courtes dans l'arbre AFLP). En raison du grand nombre d'insertions/délétions dans le fragment nucléaire qui biaisent inévitablement les estimations de distance génétique sur l'ensemble des données, seuls tous les fragments mitochondriaux COI, en omettant la troisième position du codon, ont été utilisés pour déduire les distances patristiques des parasites.

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